Информације

Irska 2019. Predavanje 9 – Biologija

Irska 2019. Predavanje 9 – Biologija


We are searching data for your request:

Forums and discussions:
Manuals and reference books:
Data from registers:
Wait the end of the search in all databases.
Upon completion, a link will appear to access the found materials.

Светлосна енергија и пигменти

Светлосна енергија

Сунце емитује огромну количину електромагнетног зрачења (соларна енергија) које покрива широки опсег електромагнетног спектра, распон свих могућих фреквенција зрачења. U BIS2A, mi se u velikoj meri bavimo ovim poslednjim, a u nastavku razmatramo neke vrlo osnovne koncepte koji se odnose na svetlost i njenu interakciju sa biologijom.

Међутим, прво морамо освежити неколико кључних својстава светлости:

  1. Svetlost u vakuumu putuje konstantnom brzinom od 299,792,458 m/s. Brzinu svetlosti često skraćujemo promenljivom "c".
  2. Светлост има својства таласа. Specifična "boja" svetlosti ima karakterističnu talasnu dužinu.

Udaljenost između vrhova u talasu se naziva talasna dužina i skraćeno je grčkim slovom lambda (Ⲗ). Атрибуција: Марц Т. Фацциотти (оригинално дело)

Inverzna proporcionalnost frekvencije i talasne dužine. Talas 1 ima talasnu dužinu koja je 2x veća od talasa 2 (Ⲗ1 > Ⲗ2). Ако два таласа путују истом брзином (ц)замислите да се обе целе црте које се исцртавају вуку поред фиксне вертикалне линије истом брзином тада је број пута када таласни врх прође кроз фиксну тачку већи за талас 2 од таласа 1 (ф2> ф1). Фацциотти (оригинално дело)

3. Konačno, svaka frekvencija (ili talasna dužina) svetlosti povezana je sa određenom energijom. Energiju ćemo nazvati "E". Однос између фреквенције и енергије је:

[Е = х пута ф ]

где је х константа која се назива Планцкова константа (~ 6.626к10-34 Џул • секунда када се фреквенција изражава у циклусима у секунди). С обзиром на однос између фреквенције и таласне дужине, можете написати и Е = х*ц/Ⲗ. Dakle, što je veća frekvencija (ili kraća talasna dužina), to je više energije povezano sa određenom „bojom“. Talas 2 na gornjoj slici je povezan sa većom energijom od talasa 1.

Сунце емитује енергију у облику електромагнетног зрачења. Sva elektromagnetna zračenja, uključujući i vidljivu svetlost, karakteriše njena talasna dužina. Што је таласна дужина већа, мање енергије носи. Што је таласна дужина краћа, то је више енергије повезано са тим појасом електромагнетног спектра.

Светлост коју видимо

Видљива светлост коју људи виде као бело светло састоји се од дуге боје, свака са карактеристичном таласном дужином. Одређени предмети, попут призме или капи воде, распршују бело светло како би открили боје људском оку. У видљивом спектру, љубичасто и плаво светло имају краће (веће енергије) таласне дужине, док наранџасто и црвено светло имају дуже (мање енергије) таласне дужине.

Боје видљиве светлости не носе исту количину енергије. Ljubičasta ima najkraću talasnu dužinu i stoga nosi najviše energije, dok crvena ima najdužu talasnu dužinu i nosi najmanju količinu energije. Заслуге: модификација рада од стране НАСА -е

Апсорпција помоћу пигмената

Interakcija između svetlosti i bioloških sistema odvija se kroz nekoliko različitih mehanizama, o nekima od kojih ćete moći da naučite na višim kursevima ćelijske fiziologije ili biofizičke hemije. U BIS2A se najviše bavimo interakcijom svetlosti i bioloških pigmenata. Ove interakcije mogu pokrenuti različite biološke procese zavisne od svetlosti koji se mogu grubo grupisati u dve funkcionalne kategorije: ćelijska signalizacija i sakupljanje energije. Сигналне интеракције су у великој мери одговорне за сагледавање промена у окружењу (у овом случају промене светла). Пример сигналне интеракције може бити интеракција између светлости и пигмената изражених у оку. Nasuprot tome, interakcije svetlosti/pigmenta koje su uključene u prikupljanje energije koriste se za – što nije iznenađujuće – za hvatanje energije u svetlosti i njeno prenošenje u ćeliju za podsticanje bioloških procesa. Фотосинтеза, о којој ћемо ускоро сазнати више, један је од примера интеракције за прикупљање енергије.

U centru bioloških interakcija sa svetlošću su grupe molekula koje nazivamo organskim pigmentima. Било у људској ретини, хлоропластном тилакоиду или микробној мембрани, органски пигменти често имају специфичне распоне енергије или таласне дужине које могу апсорбовати. Osetljivost ovih molekula na različite talasne dužine svetlosti je posledica njihovog jedinstvenog hemijskog sastava i strukture. Опсег електромагнетног спектра добио је неколико посебних назива због осетљивости неких кључних биолошких пигмената: Ретинални пигмент у нашим очима, када је повезан са протеином сензора опсина, „види“ (апсорбује) светлост претежно између таласних дужина између 700 нм и 400 нм. Пошто овај опсег дефинише физичке границе електромагнетног спектра које заправо можемо видети очима, овај опсег таласних дужина називамо "видљивим опсегом". Из сличних разлога, пошто молекули пигмента биљака имају тенденцију да апсорбују таласне дужине светлости углавном између 700 нм и 400 нм, физиолози биљака називају овај опсег таласних дужина "фотосинтетски активним зрачењем".

Tri ključne vrste pigmenata o kojima razgovaramo u BIS2A

Hlorofili

Хлорофили (укључујући бактериохлорофиле) су део велике породице молекула пигмента. Постоји пет главних пигмената хлорофила који се зову: а, b, ц, д, и f. Хлорофил а je povezan sa klasom drevnijih molekula koji se nalaze u bakterijama tzv бактериохлорофили. Хлорофиле структурно карактерише порфиринска група у облику прстена која координира метални јон. Ova struktura prstena je hemijski povezana sa strukturom hemskih jedinjenja koja takođe koordiniraju metal i koja su uključena u vezivanje i/ili transport kiseonika u mnogim organizmima. Различити хлорофили се међусобно разликују по различитим "украсима"/хемијским групама на порфиринском прстену.

Структура молекула хема и хлорофила а. Обичан порфирински прстен обојен је црвеном бојом. Fačoti (originalno delo)

Karotenoidi

Karotenoidi su crveni/narandžasti/žuti pigmenti koji se nalaze u prirodi. Налазе се у воћу-црвеној боји парадајза (ликопен), жутој боји семена кукуруза (зеаксантин) или наранџастој боји поморанџе (β-каротен)-који се користе као биолошки „огласи“ за привлачење распршивача семена (животиње ili insekti koji mogu da nose seme negde drugde). U fotosintezi, karotenoidi funkcionišu kao fotosintetski pigmenti. Осим тога, када је лист изложен пуном сунцу, та површина је потребна за обраду огромне количине енергије; ако се са том енергијом не рукује правилно, може нанети значајну штету. Због тога многи каротеноиди помажу апсорбовању вишка енергије у светлости и безбедно распршују ту енергију као топлоту.

Флавоноиди

Флавоноиди су веома широка класа једињења која се налазе у великој разноликости у биљкама. Ovi molekuli dolaze u mnogim oblicima, ali svi dele zajedničku strukturu jezgra prikazanu u nastavku. Разноликост флавоноида потиче од многих различитих комбинација функционалних група које могу да „украсе“ језгро флавона.

Prstenasta struktura jezgra flavana.

Svaki tip pigmenta se može identifikovati po specifičnom obrascu talasnih dužina koje apsorbuje iz vidljive svetlosti. Ова карактеристика је позната као пигмент apsorpcioni spektar. Графикон на доњој слици приказује спектре апсорпције хлорофила а, хлорофил b, и врсту каротеноидног пигмента званог β-каротен (који апсорбује плаво и зелено светло). Obratite pažnju na to kako svaki pigment ima poseban skup vrhova i padova, otkrivajući veoma specifičan obrazac apsorpcije. Ове разлике у апсорпцији су последица разлика у хемијској структури (неке су истакнуте на слици). Хлорофил а apsorbuje talasne dužine sa oba kraja vidljivog spektra (plave i crvene), ali ne i zelene. Пошто се зелена рефлектује или преноси, хлорофил изгледа зелено. Karotenoidi apsorbuju u plavoj oblasti kratke talasne dužine i reflektuju duže žute, crvene i narandžaste talasne dužine.

(a) Hlorofil a, (b) hlorofil b i (c) β-karoten su hidrofobni organski pigmenti koji se nalaze u tilakoidnoj membrani. Хлорофил а и б, који су идентични, осим дела означеног у црвеној кутији, одговорни су за зелену боју лишћа. Obratite pažnju na to kako mala razlika u hemijskom sastavu između različitih hlorofila dovodi do različitih spektra apsorpcije. β-каротен је одговоран за наранџасту боју у шаргарепи. Сваки пигмент има јединствени спектар апсорбанције (д).

Važno je imati više različitih pigmenata

Nemaju svi fotosintetski organizmi potpuni pristup sunčevoj svetlosti. Neki organizmi rastu pod vodom gde se intenzitet svetlosti i dostupne talasne dužine smanjuju i menjaju, respektivno, sa dubinom. Други организми расту у конкуренцији за светлост. Na primer, biljke na podu prašume moraju biti u stanju da apsorbuju bilo koji deo svetlosti koji prođe jer viša stabla apsorbuju većinu sunčeve svetlosti i rasipaju preostalo sunčevo zračenje. Da bi se uzeli u obzir ovi promenljivi svetlosni uslovi, mnogi fotosintetski organizmi imaju mešavinu pigmenata čija ekspresija se može podesiti da poboljša sposobnost organizma da apsorbuje energiju iz šireg opsega talasnih dužina nego što bi to bilo moguće samo sa jednim pigmentom.

Фотофосфорилација

Преглед фотофосфорилације

Фотофосфорилација je proces prenošenja energije iz svetlosti u hemikalije, posebno ATP. Еволуцијски корени фотофосфорилације вероватно су у анаеробном свету, пре између 3 и 1,5 милијарди година, када је живот био у изобиљу у одсуству молекуларног кисеоника. Фотофосфорилација је вероватно еволуирала релативно кратко након транспортних ланаца електрона (ЕТЦ) и анаеробно дисање počeo da pruža metaboličku raznolikost. Prvi korak procesa uključuje apsorpciju fotona molekulom pigmenta. Svetlosna energija se prenosi na pigment i podstiče elektrone (npr-) у стање више квантне енергије - нешто што биолози називају "побуђено стање". Обратите пажњу на употребу антропоморфизма овде; електрони нису "узбуђени" у класичном смислу и не одједном скачу свуда или славе њихову промоцију. Они су једноставно у квантном стању веће енергије. У овом стању, за електроне се колоквијално каже да су „под напоном“. Док је у "узбуђеном" стању, пигмент сада има много мањи потенцијал редукције и може донирати "побуђене" електроне другим носачима са већим потенцијалима редукције. Ovi akceptori elektrona mogu, zauzvrat, da postanu donori drugim molekulima sa većim redukcionim potencijalom i na taj način formiraju lanac transporta elektrona.

Kako elektroni prelaze sa jednog nosača elektrona na drugi preko reakcija crvenog/vola, ovi eksergonski transferi mogu biti povezani sa endergonskim transportom (ili pumpanjem) protona preko membrane da bi se stvorio elektrohemijski gradijent. Овај електрохемијски градијент генерише протонску покретну силу чији се ексергонски нагон за постизање равнотеже може повезати са ендергонском производњом АТП -а, путем АТП синтазе. Kao što ćemo videti detaljnije, elektroni uključeni u ovaj lanac transporta elektrona mogu imati jednu od dve sudbine: (1) mogu biti vraćeni svom prvobitnom izvoru u procesu koji se zove ciklična fotofosforilacija; или (2) могу се депоновати код блиског рођака НАД -а+ под називом НАДП+. Ako se elektroni talože nazad na originalni pigment u cikličnom procesu, ceo proces može početi iznova. Ako se, međutim, elektron deponuje na NADP+ да би се формирао НАДПХ (** напомена о пречици - нисмо експлицитно поменули протоне, али претпостављамо да се разуме да су и они укључени **), оригинални пигмент мора да поврати електрон са неког другог места. Ovaj elektron mora doći iz izvora sa manjim potencijalom redukcije od oksidisanog pigmenta i u zavisnosti od sistema postoje različiti mogući izvori, uključujući H2О, једињења редукованог сумпора као што је СХ2 па чак и елементарни С.0.

Šta se dešava kada jedinjenje apsorbuje foton svetlosti?

Kada jedinjenje apsorbuje foton svetlosti, kaže se da jedinjenje napušta svoje osnovno stanje i postaje "uzbuđeno".

Слика 1. Dijagram koji prikazuje šta se dešava sa molekulom koji apsorbuje foton svetlosti. Фацциотти (оригинално дело)

Kakve su sudbine "pobuđenog" elektrona? Postoje četiri moguća ishoda, koji su šematski prikazani na slici ispod. Ове опције су:

  1. Тхе е- могу да се опусте у ниже квантно стање, преносећи енергију као топлоту.
  2. The e- može da se opusti u niže kvantno stanje i prenese energiju u foton svetlosti - proces poznat kao fluorescencija.
  3. Energija se može preneti rezonancom na susedni molekul kao e- враћа у ниже квантно стање.
  4. Енергија може променити потенцијал редукције тако да молекул може постати е- donator. Повезивање овог узбуђеног е- донатор одговарајућег е- akceptor može dovesti do eksergonskog prenosa elektrona. Другим речима, побуђено стање може бити укључено у реакције црвеног/вола.

Слика 2. Šta se može dogoditi sa energijom koju apsorbuje molekul.

Kako se pobuđeni elektron vraća u stanje niže energije, energija se može preneti na različite načine. Dok mnoge takozvane antene ili pomoćni pigmenti apsorbuju svetlosnu energiju i prenose je do nečega poznatog kao reakcioni centar (pomoću mehanizama prikazanih u opciji III na slici 2), ono što se dešava u reakcionom centru nas najviše zanima (opcija IV на горњој слици). Ovde molekul hlorofila ili bakteriohlorofila apsorbuje energiju fotona i elektron se pobuđuje. Ovaj prenos energije je dovoljan da omogući reakcionom centru da donira elektron u reakciji red/ox drugom molekulu. Ово покреће реакције транспорта електрона. Резултат је оксидирани реакциони центар који се сада мора редуковати да би се процес поново започео. Како се то дешава је основа протока електрона у фотофосфорилацији и биће детаљно описано у наставку.

Једноставни системи фотофосфорилације: аноксигена фотофосфорилација

Rano u evoluciji fotofosforilacije, ove reakcije su evoluirale u anaerobnim sredinama gde je bilo vrlo malo dostupnog molekularnog kiseonika. Dva skupa reakcija su se razvila pod ovim uslovima, obe direktno iz anaerobnih respiratornih lanaca kao što je prethodno opisano. Они су познати као светлосне реакције јер захтевају активацију електрона ("побуђеног" електрона) од апсорпције фотона светлости пигментом реакционог центра, као што је бактериохлорофил. Светлосне реакције су категорисане као ciklično ili kao neciklični фотофосфорилација, у зависности од коначног стања електрона (електрона) уклоњених из пигмената реакционог центра. Ako se elektron(i) vrate u prvobitni pigmentni reakcioni centar, kao što je bakteriohlorofil, to je ciklična fotofosforilacija; електрони чине комплетно коло и дијаграмирано је на слици 4. Ако се електрони користе за смањење НАДП -а+ до НАДПХ, електрони се уклањају са пута и завршавају на НАДПХ; овај процес се назива нецикличким пошто електрони више нису део кола. У овом случају реакциони центар се мора поново смањити пре него што се процес може поновити. Због тога је за нецикличну фотофосфорилацију потребан спољни извор електрона. У овим системима редуковани облици сумпора, попут Х.2С, који се може користити као донатор електрона и приказан је на слици 5. Да бисте лакше разумели сличности фотофосфорилације са дисањем, обезбеђен је црвени/воловски торањ који садржи многа често коришћена једињења која се баве фотосфосфорилацијом.

oksidovani oblik

смањени облик

н (електрони)

Eo´ (volti)

PS1* (vol)

ПС1* (црвено)

-

-1.20

ферредокин (ок) верзија 1

feredoksin (crveni) verzija 1

1

-0.7

ПСИИ* (вол)

PSII* (crveno)

-

-0.67

П840* (вол)

PS840* (crveni)

-

-0.67

ацетат

ацеталдехид

2

-0.6

ЦО2

Глукоза

24

-0.43

feredoksin (vol) verzija 2

feredoksin (crvena) verzija 2

1

-0.43

ЦО2

формате

2

-0.42

2H+

H2

2

-0,42 (у [Х+] = 10-7; пХ = 7)

НАД+ + 2Х+

NADH + H+

2

-0.32

НАДП+ + 2Х+

НАДПХ + Х+

2

-0.32

Комплекс И.

FMN (vezan za enzime)

FMNH2

2

-0.3

lipoična kiselina, (vol)

Липоична киселина, (црвена)

2

-0.29

FAD+ (besplatno) + 2H+

ФАДХ2

2

-0.22

Пируват + 2Х+

лактат

2

-0.19

FAD+ + 2Х+ (везано)

FADH2 (vezan)

2

0.003-0.09

ЦоК (Убикинон - УК + Х+)

УКХ.

1

0.031

УК + 2Х+

UQH2

2

0.06

Пластокуиноне; (vol)

Пластокуиноне; (crveno)

-

0.08

ubihinon; (vol)

Убикуиноне; (crveno)

2

0.1

Kompleks III Citohrom b2; Fe3+

Citohrom b2; Fe2+

1

0.12

Комплекс ИИИ Citohrom c1; Fe3+

Citohrom c1; Fe2+

1

0.22

Цитокром ц; Fe3+

Cytochrome c; Fe2+

1

0.25

Комплекс ИВ Цитокром а; Fe3+

Цитокром а; Fe2+

1

0.29

1/2 O2 + Х2O

H2O2

2

0.3

P840GS (вол)

ПС840ГС (crveno)

-

0.33

Комплекс ИВ Цитохром а3; Fe3+

Цитохром а3; Fe2+

1

0.35

fericijanid

ferocijanida

2

0.36

Цитохром ф; Fe3+

Cytochrome f; Fe2+

1

0.37

ПСИГС (vol)

PSIГС (crveno)

.

0.37

Nitrat

нитрит

1

0.42

Fe3+

Fe2+

1

0.77

1/2 О.2 + 2Х+

H2O

2

0.816

PSIIGS (vol)

ПСИИGS (crveno)

-

1.10

* Pobuđeno stanje, nakon apsorpcije fotona svetlosti

ГС Гроунд Стате, стање пре апсорбовања фотона светлости

ПС1: Фотосистем кисеоника И

П840: Бактеријски реакциони центар који садржи бактериохлорофил (аноксиген)

PSII: Kiseonički fotosistem II

Слика 3. Elektronski toranj koji ima niz uobičajenih komponenti fotofosforilacije. PSI i PSII se odnose na fotosisteme I i II puteva fotofosforilacije kiseonika.

Циклична фотофосфорилација

У цикличној фотофосфорилацији бактериохлорофилцрвена молекул апсорбује довољно светлосне енергије да енергизира и избаци електрон да би формирао бактериохлорофилвол. Електрон смањује молекул носиоца у реакционом центру, што заузврат смањује низ носача путем реакција ред/окс. Ови носачи су исти они који се налазе у дисању. Ako je promena redukcionog potencijala iz različitih reakcija crvenog/vola dovoljno velika, H+ протони се могу преместити преко мембране. Na kraju, elektron se koristi za smanjenje bakteriohlorofilaвол (praveći potpunu petlju) i ceo proces može da počne iznova. Ovaj tok elektrona je cikličan i stoga se kaže da pokreće proces koji se zove ciklična fotofosforilacija. Електрони чине потпуни циклус: бактериохлорофил је почетни извор електрона и коначни је акцептор електрона.АТП се производи путем Ф.1Ф.0 ATPase. Схема на слици 4 приказује како циклични електрони протичу и како функционише циклична фотофосфорилација.

Slika 4. Ciklični tok elektrona. Реакциони центар П840 апсорбује светлосну енергију и постаје узбуђен, означен са *. Узбуђени електрон се избацује и користи за смањење ФеС протеина напуштајући оксидовани реакциони центар. Електрон се преноси у кинон, затим у низ цитохрома, што заузврат смањује реакциони центар П840. Процес је цикличан. Обратите пажњу на сиви низ који долази од ФеС протеина који иде до ферридоксина (Фд), такође у сивој боји. Ово представља алтернативни пут који електрон може проћи и о чему ће бити речи у наставку у нецикличкој фотофосфорилацији. Белешка da elektron koji u početku napusti reakcioni centar P840 nije nužno isti elektron koji na kraju nađe svoj put nazad da smanji oksidovani P840.

Напомена: могућа дискусија

Слика цикличне фотофосфорилације приказује ток електрона у респираторном ланцу. Kako ovaj proces pomaže u stvaranju ATP-a?

Нециклична фотофосфорилација

U cikličnoj fotofosforilaciji, elektroni kruže od bakteriohlorofila (ili hlorofila) do serije nosača elektrona i na kraju nazad do bakteriohlorofila (ili hlorofila); теоретски не постоји нето губитак електрона и они остају у систему. У нецикличкој фотофосфорилацији, електрони се уклањају из фотосистема и црвеног/воловског ланца и на крају завршавају на НАДПХ. То значи да мора постојати извор електрона, извор који има мањи потенцијал смањења од бактериохлорофила (или хлорофила) који може донирати електроне бактериохлорофилувол da ga smanji. Гледајући електронски торањ на слици 3, можете видети која се једињења могу користити за смањење оксидованог облика бактериохлорофила. Drugi zahtev je da, kada bakteriohlorofil postane oksidovan i elektron je izbačen, on mora da smanji nosač koji ima veći potencijal redukcije od NADP/NADPH (pogledajte elektronski toranj). У овом случају, електрони могу тећи из наелектрисаног бактериохлорофила у НАДП формирајући НАДПХ и оксидовани бактериохлорофил. Електрони се губе из система и завршавају на НАДПХ; da završi kolo, bakteriohlorofilвол se redukuje spoljnim donorom elektrona kao što je H2S ili elementarni S0.

Neciklični tok elektrona

Слика 5. Нециклички ток електрона. U ovom primeru, reakcioni centar P840 apsorbuje svetlosnu energiju i postaje pod naponom; емитовани електрон смањује протеин ФеС и заузврат смањује ферридоксин. Smanjeni feridoksin (Fdцрвена) сада може смањити НАДП да формира НАДПХ. Електрони су сада уклоњени из система, проналазећи пут до НАДПХ. Elektrone treba zameniti na P840, za šta je potreban spoljni donor elektrona. U ovom slučaju, H2С служи као донатор електрона.

Напомена: могућа дискусија

Треба напоменути да за бактеријске путеве фотофосфорилације, за сваки електрон дониран из реакционог центра [запамтите да је само један електрон дониран реакционом центру (или молекулу хлорофила)], резултујући излаз из тог транспортног ланца електрона је или стварање NADPH (zahteva dva elektrona) ili ATP se mogu napraviti, ali NE oba. Drugim rečima, put kojim elektroni prolaze u ETC-u može imati jedan ili dva moguća ishoda. Ово поставља ограничења на свестраност бактеријских аноксигених фотосинтетских система. Ali šta bi se dogodilo kada bi se razvio proces koji je koristio oba sistema, to jest, ciklični i neciklični fotosintetski put u kome bi i ATP i NADPH mogli da se formiraju iz jednog ulaza elektrona? Друго ограничење је да ови бактеријски системи захтевају једињења попут редукованог сумпора да делују као донатори електрона за смањење оксидованих реакционих центара, али то нису нужно широко распрострањена једињења. Шта би се догодило ако би хлорофилвол molekul bi imao potencijal redukcije veći (pozitivniji) od molekularnog O22О реакција? Одговор: планетарни мењач игара.

Kiseonička fotofosforilacija

Производња НАДПХ и АТП

Општа функција реакција зависних од светлости је пренос соларне енергије у хемијска једињења, углавном молекуле НАДПХ и АТП. Ова енергија подржава реакције независне од светлости и покреће склоп молекула шећера. Реакције зависне од светлости приказане су на сликама 6 и 7. Протеински комплекси и молекули пигмента заједно раде на производњи НАДПХ и АТП.

Напомена: могућа дискусија

Одмакните се мало. Zašto je razuman cilj želeti da se napravi NADPH i ATP? У расправи о гликолизи и ТЦА циклусу, циљ је био стварање АТП и НАДХ. Koja je ključna razlika? Можда како ће се ти молекули користити? Нешто друго?

Slika 6. Фотосистем се састоји од комплекса за сакупљање светлости и реакционог центра. Pigmenti u kompleksu za prikupljanje svetlosti prenose svetlosnu energiju na dva posebna hlorofila а молекула у реакционом центру. Svetlost pobuđuje elektron iz hlorofila а пар, који прелази у примарни акцептор електрона. Pobuđeni elektron se tada mora zameniti. U (a) fotosistemu II, elektron dolazi od cepanja vode, koja oslobađa kiseonik kao otpadni proizvod. У (б) фотосистему И, електрон долази из транспортног ланца електрона хлоропласта о коме се говори у наставку.

Стварни корак који преноси светлосну енергију у биомолекулу одвија се у вишепротеинском комплексу званом а фотосистем, од којих су две врсте уграђене у тилакоидну мембрану, фотосистем ИИ (ПСИИ) и fotosistem I (ПСИ). Dva kompleksa se razlikuju na osnovu toga šta oksidiraju (to jest, izvor snabdevanja elektronima niske energije) i šta redukuju (mesto na koje isporučuju svoje elektrone pod naponom).

Оба фотосистема имају исту основну структуру; број од proteini antene za koje su vezani molekuli hlorofila okružuju реакциони центар u kome se odvija fotohemija. Сваки фотосистем опслужује kompleks za žetvu svetlosti, који преноси енергију од сунчеве светлости до реакционог центра; састоји се од више антенских протеина који садрже смешу 300-400 хлорофила а и b молекуле, као и друге пигменте попут каротеноида. Apsorpcija jednog фотон—izrazita količina ili „paket“ svetlosti — pomoću bilo kog od hlorofila gura taj molekul u pobuđeno stanje. Укратко, светлосну енергију су сада ухватили биолошки молекули, али још увек није ускладиштена у било ком корисном облику. Uhvaćena energija se prenosi sa hlorofila na hlorofil sve dok se na kraju (nakon milionitog dela sekunde) ne isporuči u reakcioni centar. Do ove tačke između molekula se prenosila samo energija, a ne elektroni.

Слика 7. U reakcionom centru fotosistema II (PSII), energija sunčeve svetlosti se koristi za izdvajanje elektrona iz vode. Elektroni putuju kroz lanac transporta elektrona hloroplasta do fotosistema I (PSI), koji smanjuje NADP+ до НАДПХ. Lanac transporta elektrona pomera protone preko tilakoidne membrane u lumen. У исто време, цепање воде додаје протоне у лумен, а смањење НАДПХ уклања протоне из строме. Нето резултат је низак пХ у лумену тилакоида, а висок пХ у строми. АТП синтаза користи овај електрохемијски градијент за производњу АТП.

Реакциони центар садржи пар хлорофила а молекули са посебним својством. Та два хлорофила могу подвргнути оксидацији након побуде; oni zapravo mogu odustati od elektrona u procesu koji se zove a фотоактивација. Upravo u ovom koraku u reakcionom centru, ovom koraku fotofosforilacije, energija svetlosti se prenosi u pobuđeni elektron. Сви наредни кораци укључују довођење тог електрона на носач енергије НАДПХ за испоруку у Цалвинов циклус где се електрон може одложити на угљеник за дуготрајно складиштење у облику угљених хидрата.

З-шема

PSII i PSI su dve glavne komponente fotosinteze транспортни ланац електрона, који такође укључује комплекс цитокрома. Реакциони центар ПСИИ (тзв П680) isporučuje svoje elektrone visoke energije, jedan po jedan, a примарни акцептор електрона назван феофитин (Пх), а затим секвенцијално за два везана пластокинона КА. и КБ. Електрони се затим преносе са ПСИИ у скуп мобилних пластохинона (К базен) који затим преносе електроне у комплекс протеина који се назива цитокромb6f. Цитохромски комплекс користи пренос црвеног/вола за пумпање протона преко мембране тилакоида, успостављајући протонску покретачку силу која се може користити за синтезу АТП-а. Електрони који напуштају цитокром преносе се у протеин који садржи бакар, назван пластоцијанин (ПЦ), који затим преноси електроне у ПСИ (П700). Nedostajući elektron P680 se zamenjuje ekstrakcijom elektrona iz vode; тако се вода дели и ПСИИ се поново смањује након сваког корака фотоактивације. Samo radi deljenja nekih brojeva: Podela jednog H2Молекул О ослобађа два електрона, два атома водоника и један атом кисеоника. Da bi se formirao jedan molekul dvoatomskog O, potrebno je razdvajanje dva molekula vode2 гасни. У биљкама митохондрије у листу користе око десет посто тог кисеоника за подршку оксидативној фосфорилацији. Остатак бежи у атмосферу где га аеробни организми користе за подршку дисању.

Док се електрони крећу кроз протеине који се налазе између ПСИИ и ПСИ, они учествују у ексергонским трансферима црвеног/вола. Slobodna energija povezana sa eksergoničkom reakcijom crvenog/vola je povezana sa endergonskim transportom protona sa stromalne strane membrane do tilakoidnog lumena pomoću citokroma kompleksa. Ти водоникови јони, плус они произведени цепањем воде, акумулирају се у лумену тилакоида и стварају протонску покретачку силу која ће се користити за покретање синтезе АТП -а у каснијем кораку. Pošto elektroni na PSI sada imaju veći potencijal redukcije nego kada su započeli svoj put (važno je napomenuti da neuzbuđeni PSI ima veći red/ox potencijal od NADP-a+/НАДПХ), морају се поново укључити у ПСИ пре него што се положе на НАДП+. Стога, да би се довршио овај процес, ПСИ антена мора апсорбовати још један фотон. Ta energija se prenosi u PSI reakcioni centar (tzv P700). P700 se zatim oksidira i šalje elektron kroz nekoliko srednjih red/ox koraka do NADP-a+ da se formira NADPH. Тако ПСИИ хвата енергију у светлости и повезује њен пренос путем реакција црвено/окс до стварања протонског градијента. Kao što je već pomenuto, eksergoničko i kontrolisano opuštanje ovog gradijenta može se povezati sa sintezom ATP-a. ПСИ хвата енергију у светлости и парови који, низом реакција црвено/окс, смањују НАДП+ у НАДПХ. Два фотосистема делују заједно, делимично, како би гарантовали да ће производња НАДПХ бити у правој сразмери са производњом АТП -а. Postoje i drugi mehanizmi za fino podešavanje tog odnosa da tačno odgovara energetskim potrebama hloroplasta koje se stalno menjaju.

Фигура 8. Dijagram koji prikazuje tok elektrona i potencijale crvenog/vola njihovih nosilaca u fotosintetičkim sistemima sa kiseonikom koji izražava i fotosistem I (uokviren plavom bojom) i fotosistem II (uokviren zelenom bojom). Пх = феофитин; ПA = vezani plastohinon, QБ = лабавије повезан пластокинон; Q bazen = pokretni bazen plastohinona; Цит бф = Citokrom b6ф комплекс; ПЦ = пластоцијанин; Цхла0 = specijalni hrolofil; А.1 = витамин К; Ф.Икс и Ф.АБ = центри гвожђа и сумпора; Ф.д = фередоксин; ФНР = ферредоксин-НАДП редуктаза. Фацциотти (сопствено дело)

Лако независне реакције и фиксирање угљеника

Kratak uvod

Општи принцип фиксације угљеника је да неке ћелије под одређеним условима могу узети неоргански угљеник, ЦО2 (koji se takođe naziva mineralizovani ugljenik) i redukuje ga u upotrebljiv ćelijski oblik. Већина нас је свесна да зелене биљке могу узети ЦО2 и произвести О.2 u procesu poznatom kao fotosinteza. Већ смо разговарали о фотофосфорилацији, способности ћелије да преноси светлосну енергију на хемикалије и на крају да производи носаче енергије АТП и НАДПХ у процесу познатом као светлосне реакције. U fotosintezi, biljne ćelije koriste ATP i NADPH formirane tokom fotofosforilacije da bi smanjile CO2 шећера, (као што ћемо видети, посебно Г3П) у такозваним тамним реакцијама. Иако ценимо да се овај процес дешава у зеленим биљкама, фотосинтеза је имала своје еволуционо порекло у свету бактерија. U ovom modulu ćemo proći kroz opšte reakcije Kalvinovog ciklusa, reduktivnog puta koji uključuje CO2 u ćelijski materijal.

Код фотосинтетских бактерија, попут цијанобактерија и љубичастих несумпорастих бактерија, као и биљака, енергија (АТП) и смањење снаге (НАДПХ) - израз који се користи за описивање носача електрона у њиховом смањеном стању - добијен фотофосфорилацијом је повезан са "Фиксирање угљеника", укључивање неорганског угљеника (ЦО2) у органске молекуле; u početku kao gliceraldehid-3-fosfat (G3P) i na kraju u glukozu. Организми који могу добити сав потребан угљеник из неорганског извора (ЦО2) se pominju kao аутотрофи, док се они организми којима су потребни органски облици угљеника, попут глукозе или аминокиселина, називају хетеротрофи. Biološki put koji vodi do fiksacije ugljenika naziva se Цалвинов циклус i redukcioni je put (troši energiju/koristi elektrone) koji dovodi do smanjenja CO2 до Г3П.

Kalvinov ciklus: smanjenje CO2 до глицералдехид 3-фосфата

Слика 1. Svetlosne reakcije koriste energiju sunca da bi proizvele hemijske veze, ATP i NADPH. Ови молекули који носе енергију настају у строми где се одвија фиксација угљеника.

У биљним ћелијама, Цалвинов циклус се налази у хлоропластима. Иако је процес сличан код бактерија, не постоје специфични органели који садрже Цалвинов циклус, а реакције се јављају у цитоплазми око сложеног мембранског система изведеног из плазма мембране. Ово intracelularni membranski sistem može biti prilično složena i visoko regulisana. Постоје јаки докази који подржавају хипотезу да порекло хлоропласти iz simbioze između cijanobakterija i ranih biljnih ćelija.

Faza 1: Fiksacija ugljenika

U stromi biljnih hloroplasta, pored CO2, dve druge komponente su prisutne za pokretanje reakcija nezavisnih od svetlosti: enzim koji se zove ribuloza-1,5-bisfosfat karboksilaza/oksigenaza (RuBisCO) i tri molekula ribuloza bisfosfata (RuBP), kao što je prikazano na slici ispod. Рибулоза-1,5-бисфосфат (РуБП) се састоји од пет атома угљеника и укључује два фосфата.

Слика 2. Kalvinov ciklus ima tri faze. У првој фази, ензим РуБисЦО уграђује угљен-диоксид у органски молекул, 3-ПГА. У фази 2, органски молекул се редукује коришћењем електрона које испоручује НАДПХ. У трећој фази, РуБП, молекул који започиње циклус, се регенерише тако да се циклус може наставити. Одједном је уграђен само један молекул угљен-диоксида, тако да се циклус мора завршити три пута да би се произвео један молекул ГА3П са три угљеника, а шест пута да би се произвео молекул глукозе са шест угљеника.

РуБисЦО катализује реакцију између ЦО2 и РуБП. Za svaki CO2 молекул који реагује са једним РуБП, формирају се два молекула другог једињења (3-ПГА). ПГА има три угљеника и један фосфат. Svaki krug ciklusa uključuje samo jedan RuBP i jedan ugljen-dioksid i formira dva molekula 3-PGA. Број атома угљеника остаје исти, јер се атоми крећу да формирају нове везе током реакција (3 атома из 3ЦО2 + 15 атома из 3РуБП = 18 атома у 3 атома 3-ПГА). Овај процес се назива угљеник fiksacija, јер ЦО2 се "фиксира" из неорганског облика у органски молекул.

Faza 2: Smanjenje

АТП и НАДПХ се користе за претварање шест молекула 3-ПГА у шест молекула хемикалије која се назива глицералдехид 3-фосфат (Г3П)-једињење угљеника које се такође налази у гликолизи. У процесу се користи шест молекула и АТП и НАДПХ. Eksergonski proces hidrolize ATP-a u stvari pokreće endergonske redoks reakcije, stvarajući ADP i NADP+. Оба ова „потрошена“ молекула (АДП и НАДП+) вратити се на оближње реакције зависне од светлости које ће се рециклирати назад у АТП и НАДПХ.

Faza 3: Regeneracija

Занимљиво је да у овом тренутку само један од молекула Г3П напушта Цалвинов циклус како би допринео стварању других једињења која су потребна организму. У биљкама, јер Г3П који се извози из Цалвиновог циклуса има три атома угљеника, потребно је три „окрета“ Цалвиновог циклуса да се фиксира довољно нето угљеника за извоз једног Г3П. Ali svaki okret pravi dva G3P-a, tako da tri okreta čine šest G3P-a. Jedan se izvozi dok preostalih pet G3P molekula ostaje u ciklusu i koristi se za regeneraciju RuBP, što omogućava sistemu da se pripremi za više CO2 да се поправи. U ovim reakcijama regeneracije koriste se još tri molekula ATP-a.

Додатне везе од интереса


Irska 2019. Predavanje 9 – Biologija

Отпорност на лекове у терапији рака један је од великих изазова са којима се суочавају лекари и научници у савременој медицини. Prema studiji objavljenoj danas u Cell Reports, istraživači iz Systems Biology Ireland (SBI) rade na predviđanju i borbi protiv ovih otpora. [више]

Група Бонд има за циљ да „затвори празнину“ у погледу леукемије у детињству у Танзанији

Zahvaljujući nagradi od više od 90.390 evra od The Little Princess Trust u partnerstvu sa CCLG, prof. Džonatan Bond i dr Piter Mekarti pomažu u lečenju dece obolele od leukemije u Tanzaniji u saradnji sa međunarodnom nevladinom organizacijom WeAreTLM. Више о пројекту прочитајте овде.

Melinda Halasz je dobila nagradu UCD Teaching & Learning Award

Водитељица СБИ групе Мелинда Халасз ове је седмице на интернетској церемонији добила престижну награду УЦД Теацхинг & амп Леарнинг Авард, једну од само 13 од више од 3000 номинација.

Пројекат СБИ/Цонваи Транситион Иеар додијелио је средства за СФИ Дисцовер Програм

СФИ Дисцовер Програм је финансирао нову узбудљиву недељу запошљавања у транзиционој години коју воде Системс Биологи Иреланд и Институт Цонваи. Zajednički projekat SBI-Conway se zove "Obezbeđivanje jednakosti pristupa programu za plasman u STEM" i počeće u aprilu 2021.

ЦМАП, Комплетан ресурс масене спектрометрије

Samo godinu i po nakon što je dobila 2,68 miliona evra u sredstvima za infrastrukturu od Naučne fondacije Irske, SBI&rsquos Comprehensive Molecular Analysis Platform (CMAP) u UCD je u potpunosti operativna i nedavno je pokrenula novu veb stranicu.

ДевелопМед позив 1 Сада је отворен!

Позив 1 програма & лскуоРазвијање следеће генерације истраживача у прецизној онкологији & рскуо (ДевелопМед) Марие Склодовска-Цурие ЦОФУНД програм је сада званично отворен и траје до 31. марта 2021. године.

И 1,32 милиона евра у ЕУ средствима за подршку обуци следеће генерације лидера у области прецизне онкологије

Данас се обележава званично покретање новог програма ЦОФУНД Марие Склодовска-Цурие (МСЦА), & лскуоРазвој следеће генерације водећих истраживача у прецизној онкологији & рскуо (ДевелопМед).

QBI/SBI simpozijum o molekularnim mrežama raka i drugih bolesti &ndash virtuelno izdanje

29. и 30. октобра СБИ ће заједно са Институтом за квантитативне биознаности (КБИ) на Калифорнијском универзитету у Сан Франциску бити домаћин онлине симпозијума. Događaj uključuje 19 govornika iz UCD i UCSF i besplatan je.

Истраживач рака у детињству Луке Јонес истражује ефикасније третмане за један облик рака крви код деце

Postdoc Luke Jones je istraživač koji finansira Irsko društvo za rak i koji treba da počne rad na projektu koji će se baviti efikasnijim tretmanima za oblik pedijatrijskog raka krvi.

Otvoren za upis, magistar veštačke inteligencije za medicinu i medicinska istraživanja predvođen SBI

Upis je sada otvoren za uzbudljiv novi master program na UCD-u, koji su razvili Walter Kolch, Dirk Fey i Eadaoin McKiernan iz Systems Biology Ireland (SBI). Јединствени магистар вештачке интелигенције у медицини и медицинским истраживањима почеће на јесен 2020.

Projekat Clarify, Big Data i AI za poboljšanje brige za preživele od raka

Пројекат ЦЛАРИФИ који финансира ЕУ ће идентификовати факторе ризика који утичу на оболеле од рака и побољшати квалитет живота након онколошког лечења коришћењем Биг Дата и АИ. У ту сврху ће се анализирати подаци више од 15.000 преживелих од рака дојке, плућа и лимфома (најчешћи типови).

Međunarodna saradnja SBI kulminira u časopisu Nature Communications, objavljenom danas

Међународна сарадња између СБИ -а и Института за медицинско истраживање Јужне Аустралије за здравље и амп довела је до објављивања новог рада о мутацији РАС -а данас у престижној Натуре Цоммуницатионс.

Министре Хумпхреис, Панел за пацијенте Учините ПОИ покретање посебне прилике

Više od 90 naučnika, pacijenata sa rakom, akademskih, dobrotvornih i predstavnika industrije okupilo se u utorak, 26. novembra, kako bi pokrenulo novi istraživački program Precision Oncology Ireland na Univerzitetskom koledžu u Dablinu.

& 11,9 милиона евра у СФИ истраживачкој сарадњи циља на прецизну онкологију

Ирски добротворни, индустријски и универзитетски сектор удружују снаге за побољшање исхода пацијената оболелих од рака

3TR: SBI se pridružuje 69 evropskih partnera u dosad najvećem imunološkom projektu Inovativne medicinske inicijative 2 (IMI2)

Ова велика јавно-приватна истраживачка иницијатива пружит ће нове увиде у механизме одговора и нереагирања на лијечење унутар и између седам различитих имунолошки посредованих болести кроз интегрирану, унакрсну анализу најсавременијих болести технологије профилисања.

УЦД -ов ЦМАП једно од шест награђених средстава за финансирање инфраструктуре

Direktor sistemske biologije Irska Walter Kolch dobio je nagradu od 2,68 miliona evra kroz SFI istraživački infrastrukturni program za svoj projekat sveobuhvatne platforme za molekularnu analizu (CMAP).

Успех Бонд групе на ХАИ -у

Bio je to veoma uspešan vikend za grupu profesora Jonathana Bonda&rsquos na godišnjem sastanku Hematološkog udruženja Irske u Golveju. Бонд је одржао позвано предавање, а два члана Бонд групе добили су престижне награде.

Универзитетски колеџ у Даблину и Универзитет у Калифорнији потписују споразум о јачању веза за истраживање и обуку

UCD je danas najavio potpisivanje 5-godišnjeg međunarodnog sporazuma o pridruživanju jedinicama (IUAA) sa Univerzitetom Kalifornije u San Francisku kako bi se razvile bliže obrazovne, istraživačke, inovacijske i kulturne veze između obe institucije.

Давид Гомез Маталланас именован за доцента, награђен Ад Астра стипендијом

Сада када слави своју десету годину у СБИ -у, вођа групе Давид Гомез Маталланас управо је именован за доцента и сарадника Ад Астре на УЦД -у. Он размишља о последњој деценији док се радује будућности у следећим питањима и одговорима.

Stipendija i finansiranje: Dirk Fey

Vođa SBI grupe, dr Dirk Fej, nedavno je imenovan za stipendista Ad Astre, a takođe mu je posebno dodeljena sredstva iz Inicijative Evropske komisije Horizont 2020. О овоме говори у следећим питањима и одговорима А.

Докторант Бокхараие добитник престижне награде

Докторанткиња Хонеи Бокхараие из групе Рауцх награђена је престижном стипендијом, чиме је укупно осма од 2.000 кандидата.


Наука о материјалима се брзо шири преко традиционалних граница физике, хемије, биологије и науке о земљи ради постизања циљева одрживог развоја (СДГс). Budućnost čovečanstva i razvoj održivog društva zavise od razvoja novih materijala i njihove integracije u neksus energija-voda-hrana.
Da bi se ovo postiglo, potrebna je integracija modeliranja, osnovne teorije, nauke o materijalima visoke propusnosti i napredne karakterizacije u novom pristupu nauci i tehnologiji. .

Ovaj sastanak se sastoji od plenarne sednice sastanka, nekoliko klastera i jednog tematskog foruma.
Сваки кластер састоји се од више симпозијума и садржаће три пленарна предавања.
Odgovarajući simpozijum obezbeđuje predavanja po pozivu, doprinose predavanja i postere, fokusirajući se na specifične teme.


Белешке о биологији класе ИКС

Не заборавите да лајкујете нашу фацебоок страницу ради ажурирања у вези са новим материјалом на нашој веб страници. Takođe delimo korisne članke na našoj facebook stranici kako bismo vam pomogli u ispitivanju odbora. Питања и забавне чињенице везане за биљешке о биологији класе 9 бит ће подијељене на нашој фацебоок страници тако да можете положити испит из биологије.

Ако пронађете грешку или проблем са белешкама, пошаљите нам е -поруку на [емаил  протецтед]

Trudimo se da obezbedimo najbolje resurse za vaše studije, a vaše sugestije u ovom pogledu će takođe biti veoma cenjene. Bilješke o biologiji razreda 9 su besplatne i uvijek će ostati besplatne. Nastavićemo da dodajemo ažurirane beleške, prethodne radove, papire za pretpostavke i druge materijale s vremenom. Takođe ćemo predstaviti mobilnu aplikaciju za pregled svih beleški na mobilnom telefonu.

Обавезно напишите своје искуство у вези са нашом веб страницом. Реците нам и које друге функције и ресурсе желите да видите на веб локацији. Radićemo na vašim predlozima u najkraćem mogućem roku. Ваша подршка нас одржава.


Биологи

Као разноврсна заједница биолога, припремићемо вас да следите своје страсти у огромном свету наука о животу.

Наше додипломске и дипломске програме предаје реномирани факултет у интерактивном окружењу за учење. Ви ћете имати користи од иновативне наставе, истраживања без премца и менторства које воде колеге.

Nudimo mnogo opcija za istraživanje, studiranje u inostranstvu, stažiranje i liderska iskustva u Indijanapolisu i širom sveta.

Укључите се у истраживање без премца

На часу ћете тестирати молекуле који могу довести до лечења болести као што је цистична фиброза. U istraživačkim laboratorijama možete istražiti oblasti kao što su Daunov sindrom ili genetika forenzički važnih insekata. Партнери смо са медицинским лидерима, укључујући Медицинску школу ИУ и локалне болнице.

Појавит ћете се као свеобухватни научник спреман за рјешавање проблема будућности.

Откријте нашу заједницу која нас подржава

Sigurno ćete imati pitanja. Nastavnici, osoblje i drugi studenti će biti tu da vam pomognu i podrže kad god vam zatreba.

Биолошки факултет у вестима

Нова студија истражује стабилне изотопе у мушицама као неинвазиван начин праћења животне средине кроз промене на животињама у екосистему.

Kirstin VanderWall prvobitno nije planirala da postane naučnik, njen prvi izbor karijere je zapravo bio atletski trener. Њено интересовање за биологију одвело би је на другачији пут. Прочитајте више о Апсолвент биологије на Факултету наука добио престижну награду Схерри Куеенер Градуате Студент Екцелленце Авард

Уз безброј истраживачких програма у оквиру Одељења за биологију на Природно -математичком факултету, долазећи студенти биологије истражују низ тема. Ове јесени катедра дочекује 12. Прочитајте више о Одељењу биологије жели 12 студената дипломских студија


Irska 2019. Predavanje 9 – Biologija

Prikaži samo događaje od organizatora koje pratim

Поделите Студи Морнинг: Мауд Цоттер са својим пријатељима.

Сачувајте јутро Студи: Мауд Цоттер у своју колекцију.

Поделите Студи Морнинг: Мауд Цоттер са својим пријатељима.

Сачувајте јутро Студи: Мауд Цоттер у своју колекцију.

Поделите Недељну цркву (4. јула) са својим пријатељима.

Sačuvajte nedeljnu crkvu (4. jul) u svoju kolekciju.

Podelite Nedeljnu crkvu (4. jul) sa svojim prijateljima.

Сачувајте недељну цркву (4. јула) у своју збирку.

Поделите са пријатељима планирање успеха: Како контролисати раст каријере.

Sačuvajte planiranje za uspeh: Kako da kontrolišete razvoj karijere u svojoj kolekciji.

Поделите са пријатељима планирање успеха: Како контролисати раст каријере.

Sačuvajte planiranje za uspeh: Kako da kontrolišete razvoj karijere u svojoj kolekciji.

Podelite Conquer Overthinking i napravite trajne promene sa svojim prijateljima.

Сачувајте освајање освајања и унесите трајне промене у своју колекцију.

Поделите Освајајте превише размишљања и направите трајне промене са својим пријатељима.

Sačuvajte Conquer preterano razmišljanje i unesite trajne promene u svoju kolekciju.

Podelite uvod u Forex, binarne, indekse i kripto za početnike! (1: 1 ВИРТУЕЛНИ ДОГАЂАЈ) са пријатељима.

Sačuvajte uvod u Forex, binarne, indekse i kripto za početnike! (1: 1 ВИРТУАЛНИ ДОГАЂАЈ) у вашу колекцију.

Podelite uvod u Forex, binarne, indekse i kripto za početnike! (1: 1 ВИРТУЕЛНИ ДОГАЂАЈ) са пријатељима.

Sačuvajte uvod u Forex, binarne, indekse i kripto za početnike! (1: 1 ВИРТУАЛНИ ДОГАЂАЈ) у вашу колекцију.

Поделите Како да направите свог следећег клијента за обуку од 10.000 УСД (1-дневни интезивни интензитет) ДУ са својим пријатељима.

Sačuvajte kako da kreirate svog sledećeg klijenta za obuku od 10.000 dolara (1-dnevni onlajn intenzivni) DU u svoju kolekciju.

Поделите Како да направите свог следећег клијента за обуку од 10.000 УСД (1-дневни интезивни интензитет) ДУ са својим пријатељима.

Sačuvajte kako da kreirate svog sledećeg klijenta za obuku od 10.000 dolara (1-dnevni onlajn intenzivni) DU u svoju kolekciju.

Поделите еколошку археологију у Ирској: нове перспективе са својим пријатељима.

Уштедите археологију животне средине у Ирској: нове перспективе ваше збирке.

Поделите еколошку археологију у Ирској: нове перспективе са својим пријатељима.

Save Environmental arheologija u Irskoj: nove perspektive vaše kolekcije.

Podelite John G Lake Ministries New Man Seminar sa svojim prijateljima.

Саве Јохн Г Лаке Министриес Семинар Нев Ман у своју колекцију.

Поделите Јохн Г Лаке Министриес Семинар Нев Ман са својим пријатељима.

Sačuvajte John G Lake Ministries New Man Seminar u svoju kolekciju.

Поделите серију Оут оф тхе Валлс Талк - Јамес Еарлеи са својим пријатељима.

Sačuvajte seriju Outside the Walls Talk - Džejms Erli u svoju kolekciju.

Поделите серију Оут оф тхе Валлс Талк - Јамес Еарлеи са својим пријатељима.

Саве Оут Оут тхе Валлс Талк серија - Јамес Еарлеи у вашу колекцију.

Поделите ДАРЕ, радионицу анксиозности Ирска са својим пријатељима.

Sačuvajte DARE, Anxiety Workshop Ireland u svojoj kolekciji.

Podelite DARE, Anxiety Workshop Ireland sa svojim prijateljima.

Sačuvajte DARE, Anxiety Workshop Ireland u svojoj kolekciji.

Podelite JCA praktični pristup neuroradiologiji sa svojim prijateljima.

Sačuvajte JCA praktični pristup neuroradiologiji u svoju kolekciju.

Поделите ЈЦА -ов практични приступ неурорадиологији са својим пријатељима.

Сачувајте ЈЦА практични приступ неурорадиологији у своју збирку.

Поделите Јохн Г Лаке Министриес Семинар Нев Ман - Иорк, Енгланд са својим пријатељима.

Саве Јохн Г Лаке Министриес Семинар Нев Ман - Иорк, Енгланд у своју колекцију.

Поделите Јохн Г Лаке Министриес Семинар Нев Ман - Иорк, Енгланд са својим пријатељима.

Sačuvajte John G Lake Ministries New Man Seminar - Jork, Engleska u svoju kolekciju.

Поделите вече са тромјесечником Тхе Близзард Фоотбалл Куартерли са својим пријатељима.

Sačuvajte veče uz The Blizzard Football Quarterly u svoju kolekciju.

Поделите вече са тромјесечником Тхе Близзард Фоотбалл Куартерли са својим пријатељима.

Уштедите вече уз тромесечник Близзард Фоотбалл у своју колекцију.

Поделите Недељну цркву (11. јула) са својим пријатељима.

Сачувајте недељну цркву (11. јула) у своју збирку.

Поделите Недељну цркву (11. јула) са својим пријатељима.

Сачувајте недељну цркву (11. јула) у своју збирку.

Podelite Nedeljnu crkvu (18. jul) sa svojim prijateljima.

Сачувајте недељну цркву (18. јула) у своју збирку.

Поделите Недељну цркву (18. јула) са својим пријатељима.

Сачувајте недељну цркву (18. јула) у своју збирку.

Поделите * Одложено * Ливерпоол ФЦ - Аллез Аллез Атхлетиц са својим пријатељима.

Сачувај * Одложено * Ливерпоол ФЦ - Аллез Аллез Атхлетиц у своју колекцију.

Поделите * Одложено * Ливерпоол ФЦ - Аллез Аллез Атхлетиц са својим пријатељима.

Сачувај * Одложено * Ливерпоол ФЦ - Аллез Аллез Атхлетиц у своју колекцију.

Поделите Откријте тајне о томе како живети као слободно духовно биће са својим пријатељима.

Уштедите Откријте тајне о томе како живети као бесплатно духовно биће у својој колекцији.

Podeli Otkrijte tajne kako da živite kao slobodno duhovno biće sa svojim prijateljima.

Уштедите Откријте тајне о томе како живети као бесплатно духовно биће у својој колекцији.

Podelite predavanje: Pomoć i isceljenje na duhovnom putu sa svojim prijateljima.

Сачувајте предавање: Помоћ и исцељење на духовном путу до ваше збирке.

Podelite predavanje: Pomoć i isceljenje na duhovnom putu sa svojim prijateljima.

Sačuvaj predavanje: Pomoć i isceljenje na duhovnom putu do svoje kolekcije.

Поделите информативно предавање: Помоћ и исцељење на духовном путу са својим пријатељима.

Сачувајте информативно предавање: Помоћ и исцељење на духовном путу до ваше збирке.


4. izdanje Globalne konferencije o nauci o biljkama i molekularnoj biologiji

Konferencija o nauci o biljkama 2019. će pružiti posvećenu platformu vršnjačkim istraživačima, mladim inspirisanim naučnicima, akademicima i industrijalcima da se sastanu, diskutuju i podele znanja koja će još biti otkrivena u oblasti nauke o biljkama, biologije biljaka i molekularne biologije biljaka.

Контакт: плантциенце@магнусцонференцес.цом
Termini: 19.-21.09.2019
Mesto održavanja: London, Velika Britanija

Препоручене конференције о науци о биљкама 2019: | Konferencije o biljkama | Konferencije o biologiji biljaka 2019 | Конференције о биологији биљака | Конференције о биљкама | Конференције о ботаници | Биолошке конференције | Конференција о науци о биљкама

Naučne sesije konferencije o biljkama 2019:
Plant Biology
Молекуларна биологија биљака
Наука о биљкама и истраживање биљака
Физиологија биљака и биохемија
Биохемија биљака и биосистеми
Генетика и геномика биљака
Ekologija i taksonomija biljaka
Прехрана биљака и наука о тлу
Biljne bolesti i briologija
Микробиологија и фикологија
Kultura biljnog tkiva
Biotehnologija biljaka
Agronomija i poljoprivredna istraživanja
Наука о биљкама: антитела, антигени и антибиотици
Patologija i mikologija biljaka
Метаболички инжењеринг постројења
Анатомија и морфологија биљака
Postrojenje i životna sredina
Пхитоцхемицал Аналисис
Биљни хормони
Plant Neurobiology


Irska 2019. Predavanje 9 – Biologija

Стипендисти после доктората

Нина Флерин (2018 - 2020)
Sledeća pozicija: Грант менаџер, Онцорадиомицс, Лијеж, Белгија

Ана Оливеира (2015-2020)
Следећа позиција: Programer projekta, Innovayt, Porto, Portugal

Мохамед Бенкхеил (2019-2020)
Sledeća pozicija: Постдокторски научник, Монтис БиоСциенце, Белгија

Мануел Ехлинг (2014-2020)
Sledeća pozicija: Руководилац пројекта у научним установама, Центар Мак Делбруцк, Берлин, Немачка

Емануеле Берарди (2018-2020)
Следећа позиција: istraživač Odeljenje za razvoj i regeneraciju, KU Leuven KULAK, Kortrijk, Belgija

Mari-Alin Neveu (2019-2020)
Следећа позиција: Виши постдокторски научник, Фламинго Тхерапеутицс, Белгија

Матхиеу Пецкуеук (3/2017-9/2019)
Следећа позиција: Lekar, Univerzitetska bolnica Drezden

Rosa Martin Perez (10.2014. - 10.10.2018.)
Sledeća pozicija: Постдокторски научник, Јохнсон & амп Јохнсон, Белгија

Pegah Rouhikhorasani (03/2016 - 08/2017)
Следећа позиција: Медицински писац, КСПЕ Пхарма & амп Сциенце, Вавер, Белгија

An-Teres Hence (05.2011-02.2017.)
Следећа позиција: Медицински писац, КСПЕ Пхарма & амп Сциенце, Вавер, Белгија

Giusy di Conza (11/2011 - 09/2016)
Sledeća pozicija: Naučnik, Ludwig centar za istraživanje raka, Univerzitet u Lozani, Švajcarska

Andrea Casazza (05/2011 - 12/2014)
Следећа позиција: Особље научника, ЦоБиоРес НВ, Леувен, Белгија

Aleksandar Ham (02/2011-12/2012)
Следећа позиција: Стални хирург и виши постдокторски истраживач на Одељењу за општу, висцералну и трансплантациону хирургију Универзитета у Хајделбергу, Немачка

Лорензо Весцхини (07/2011- 09/2012)
Следећа позиција: Postdoktorski istraživač (International Postdoc Program, Marie Curie Cofund) na odeljenju za kardiovaskularni razvoj i popravku pojačala i vaskularnu biologiju i inflamaciju, CNIC Madrid, Španija

Естелле Деламарре (12/2009-12/2010)
Следећа позиција: Evropski i nacionalni projektni inženjer, Univerzitet u Lilu, Francuska

Сандра Цоста (09/2009-10/2010)
Следећа позиција: Помоћни позвани истраживач на Институту за науке о животу и здрављу (ИЦВС), Универзитету Минхо и лабораторији ПТ владе за ИЦВС/3Б, Брага, Португал

Yukiji Takeda (05/2008-06/2010)
Sledeća pozicija: Доцент, Прво одељење интерне медицине, Медицински универзитет Нара, Нара, Јапан

Цармен Ронцал (2008-2009)
Sledeća pozicija: Истраживач сарадник, Центар за примењена медицинска истраживања, Универзитет у Навари, Шпанија

Докторанти

Федерицо Вирга (2018 - 2021)
Следећа позиција: Postdoktorski saradnik u laboratoriji Mazzone

Цхиара Варамо (2018 - 2021)
Следећа позиција: Особље научника, Јанссен Пхармацеутица, Белгија

Павел Јацек Биениасз -Крзивиец (08/2015 - 11/2019)

Рицардо Аморим (2016 - 08/2019)
Sledeća pozicija: Naučnik, Janssen Pharmaceutica, Belgija

Мин Сханг (2015 - 06/2019)
Следећа позиција: Profesor istraživanja, Šangajska bolnica, Kina

Матхиас Венес (10/2010 - 09/2016)
Sledeća pozicija: Postdoktorski saradnik u Ludwig centru za istraživanje raka, Univerzitet u Lozani, Švajcarska

Sofi Deschoemaeker (09/2010-10/2015)
Следећа позиција: Naučnik u Normoxys/Droia

Вероница Финисгуерра (03/2009-02/2015)
Следећа позиција: постдокторант на Институту Дуве, Лудвиг Цанцер Ресеарцх, Брисел, Белгија

Родриго Леите де Оливиера (10/2007 - 09/2012)
Sledeća pozicija: ЕМБО постдокторант на Холандском институту за рак (НКИ), Амстердам, Холандија

Лабораторијски техничари

Amalija Cumpa (2018-2021)
Следећа позиција: Докторанд, Универзитет у Валенсији, Шпанија

Eduarda Gomeš (2020)
Следећа позиција: Докторанд у Центру Мак Делбруцк, Лаб за молекуларну имунологију и генску терапију, Берлин, Немачка

Fran Prenen (2019-2020)
Sledeća pozicija: Student doktorskih studija na Institutu Rega, KU Leuven, Belgija

Брецхт Гхескуиере (2019-2020)
Следећа позиција: Лаборатор на Врије Университеит Бруссел, Белгија

Елине Ацхтен (2019-2020)
Sledeća pozicija: Лабораторијски техничар у Монтис Биосциенце, Хеверлее, Белгија

Роел Кроес (03/2011-12/2018)
Sledeća pozicija: Laboratorijski tehničar u Biocartis, Mechelen, Belgija

Синеад Боиле (09/2015-10-10/2018)
Sledeća pozicija: Научни сарадник у аргенку, Гент, Белгија

Ианницк Јонссон (12/2010 - 02/2015)
Следећа позиција: Пројектни инжењер у Пфизер -у, Белгија

Tom Jansens (10/2006 - 07/2010)
Следећа позиција: Лабораторија, Тхромбогеницс, Леувен, Белгија

Naučnici u poseti

Мариантониа Браиле (2020), докторанд
Сарах Цоста Грања (2019-2020), постдокторант
Kristina Viera (2020), doktorant
Eduarda Leite Gomes (2019-2020), doktorand
Марина Серра (2019 & амп 2020), докторант
Алберто Гриффа (2019), докторанд
Isabella Giacomini (2019), doktorand
Алессио Менга (2019), постдокторанд
Даниела Таверна (2018), професор
Роса Тротта (2018), докторант
Ana Oliveira (2016-2017), doktorand
Fabiola Moreti (2016), gostujući profesor
Алессио Менга (2016), постдокторанд
Erika Palmieri (2016), doktorant
Shannon Graver (2014), doktorand
Стевен Гровер (2013 & амп; 2014), студент докторских студија
Elena Magrini (2010), postdoktorant

Мастер студенти са Катхолиеке Университеит Леувен, Белгија

Mari-Polin Orban (2020-2021)
Morgan Kogels (2019-2020)
Hrisanti Ilijadi (2019-2020)
Ине Тассаерт (2018-2019)
Јонас Гриетен (2016-2017)
Синеад Боиле (2015-2016)
Симон Аппелманс (2015-2016)
Матеуш Антошевски (2015-2016)
Sofi De Groot (2014-2015)
Vard Celus (2014-2015)
Лисе Боон (2013-2014)
Kimberli Lage (2013-2014)
Боб Мееусен (2013-2014)
Piter Rujtinks (2013-2014)
Стефание Хендрикк (2012-2013)
Евелине Тацк (2011-2012)
Sofie Deschoemaeker (2009-2010)
Koen Debackere (medicinski pripravnik, 2009-2012)

Ерасмус студенти

Nežka Zupan (2020, Univerzitet Robert Gordon, UK)
Мохамед Махмоуд Саад (2019, Университе д'Еври-Вал-д'Ессонне, Француска)
Karla Fernandez Lozano (2019, Univerzitet u Barseloni, Španija)
Лорензо Арцхетти (2018-2019, Ецоле Политецхникуе Федерале де Лаусанне, Швајцарска)
Руте Таварес (2018-2019, Универзитет у Цоимбри, Португал)
Лилиа Ламроус (2018-2019, Универзитет у Паризу, Француска)
Rozer Alba Rovira (2018, Univerzitet u Barseloni, Španija)
Jelena Gabrilo (2018, Sveučilište u Splitu, Hrvatska)
Алваро Гонзалез Мерино (2018, Универзитет у Валенсији, Шпанија)
Pjetro Orteli (2017-2018, Univerzitet u Lozani, Švajcarska)
Лена Бурцххарт (2017-2018, ИМЦ Универзитет примењених наука, Кремс, Аустрија)
Žoao Fereira Farija (2016-2017, Univerzitet Porto, Portugal)
Целиа Серрано Гателл (2016-2017, Универзитет у Ллеиди, Шпанија)
Beatriz Perez Gonzalez (2016-2017, Univerzitet u Barseloni, Španija)
Сараи Гаррига едо (2016-2017, Универзитет у Барселони, Шпанија)
Илариа Еспосито (2016-2017, Универзитет у Милану, Италија, у сарадњи са проф. Хансом Прененом)
Markos Vaskez Duran (2016-2017, Univerzitet u Navari, Španija)
Вероница Седда (2016-2017, Универзитет у Сассарију, Италија)
Федерица Цаппеллессо (2016-2017, Универзитет у Падови, Италија)
Федерица Диофано (2015-2016, Универзитет у Павији, Италија)
Federiko Virga (2015-2016, Univerzitet u Torinu, Italija)
Sara Truso Caferello (2015-2016, Univerzitet u Mesini, Italija)
Царла Риера Доминго (2015-2016, Универзитет у Барселони, Шпанија)
Valerija Molika (2015-2016, Univerzitet u Mesini, Italija)
Andrea Marijancini (2015-2016, Univerzitet u Milanu, Italija)
Тања Ротхгангл (2015-2016, ФХ Кремс, Аустрија)
Диого Соуса (2015-2016, Универзитет у Трас-ос-Монтес и Алто Доуро, Португал)
Luk Kregan (2013-2014, Dablinski institut za tehnologiju, Irska)
Hosameldin Mosa (2013-2014, Erazmus Mundus program Gent, Belgija)
Марко Мамбрети (2012-2013, Универзитет у Милану Бикока, Италија)
Ницклас Бассани (2011-2012, Универзитет у Милану Бицоцца, Италија)
Roko Stirparo (2011-2012, Univerzitet u Pizi, Italija)
Gabriele Manzella (2011-2012, Univerzitet u Pizi, Italija)
Мартин Пејчиновски (2011-2012, Универзитет у Скопљу, Македонија)


Садржај

Članovi Collembola su obično duži od 6 mm (0,24 in), imaju šest ili manje trbušnih segmenata i poseduju cevasti dodatak (kolofor ili ventralna cev) sa reverzibilnim lepljivim vezikulama, koji strše ventralno iz prvog abdominalnog segmenta. [10] Veruje se da je povezan sa unosom tečnosti i ravnotežom, izlučivanjem i orijentacijom samog organizma. [11] Већина врста има трбушни, репни додатак познат као фуркула. Nalazi se na četvrtom abdominalnom segmentu kolembolana i savijen je ispod tela, a pod napetošću ga drži mala struktura koja se zove retinakulum (ili tenakulum). Kada se pusti, škljocne o podlogu, bacajući rep u vazduh i omogućavajući brzo izbegavanje i migraciju. Sve ovo se dešava za samo 18 milisekundi. [12] [11]

Prolećni repovi takođe poseduju sposobnost da smanje veličinu tela za čak 30% kroz naknadne ekdize (linjanje) ako temperature porastu dovoljno visoko. Скупљање је генетски контролисано. Pošto topliji uslovi povećavaju brzinu metabolizma i energetske potrebe organizama, smanjenje veličine tela je korisno za njihov opstanak. [13]

Poduromorpha i Entomobryomorpha imaju izduženo telo, dok Symphypleona i Neelipleona imaju loptasto telo. Цоллембола нема систем за дисање у трахеји, што их тера да дишу кроз порозну заноктицу, са изузетком Сминтхуридае, који показују рудиментарни, иако потпуно функционалан систем душника. [10] Anatomska varijansa prisutna između različitih vrsta delimično zavisi od morfologije i sastava zemljišta. Становници површине су генерално већи, имају тамније пигменте, имају дуже антене и функционалну фуркулу. Stanovnici koji žive u podzemlju su obično nepigmentirani, imaju izduženo telo i smanjenu furkulu. Mogu se kategorisati u četiri glavna oblika prema sastavu i dubini tla: atmobiotički, epedafski, hemiedafski i euedafski. Atmobiotične vrste naseljavaju makrofite i površine legla. Obično su dugački 8-10 milimetara, pigmentisani, imaju dugačke udove i pun set ocela (fotoreceptora). Епедафне врсте насељавају горње слојеве отпада и оборене трупце. Они су нешто мањи и имају мање изражене пигменте, као и мање развијене удове и оцеле од атмосферских врста. Hemiedafske vrste naseljavaju donje slojeve legla raspadajućeg organskog materijala. Дужине су 1-2 милиметра, имају распршену пигментацију, скраћене удове и смањен број оцела. Euedafske vrste naseljavaju gornje mineralne slojeve poznate kao humusni horizont. Они су мањи од хемиедафних врста, имају мека, издужена тела без пигментације и оцела и имају смањену или одсутну фурку. [14] [15] [16]

Подуроморфи настањују епедафни, хемиедафни и еуедафни слој и одликују се издуженим телима и упадљивом сегментацијом - три грудна сегмента, шест трбушних сегмената и проторакс. [16]

Пробавни тракт колемболанских врста састоји се од три главне компоненте: предњег, средњег и задњег црева. Srednje crevo je okruženo mrežom mišića i obloženo monoslojem stubastih ili kockastih ćelija. Његова функција је да меша и транспортује храну из лумена у задња црева контракцијом. У лумену су присутне многе врсте синтрофних бактерија, археја и гљива. Ovi različiti digestivni regioni imaju različit pH da bi podržali specifične enzimske aktivnosti i mikrobne populacije. Предњи део средњег и задњег црева је благо кисео (са пХ приближно 6,0), док је задњи део средњег црева благо алкалан (са пХ од приближно 8,0). Између средњег и задњег црева налази се алиментарни канал који се назива пилорична регија, а то је мишићни сфинктер. [11]

Традиционално, младунци су били подељени у редове Артхроплеона, Симпхиплеона, а повремено и Неелиплеона. Артхроплеона су била подељена у две суперфамилије, Ентомобриоидеа и Подуроидеа. Međutim, nedavne filogenetske studije pokazuju da je Arthropleona parafiletska. [17] [18] [19] Дакле, Артхроплеона су укинуте у савременим класификацијама, а њихове суперпородице су према томе подигнуте у ранг, сада су редови Ентомобриоморпха и Подуроморпха. Технички, Артхроплеона су стога делимични млађи синоним за Цоллемболу. [20]

Termin "Neopleona" je u suštini sinonim za Symphypleona + Neelipleona. [21] Neelipleona je prvobitno viđena kao posebno napredna loza Simfipleone, zasnovana na zajedničkom globalnom obliku tela, ali globalno telo Neelipleone je realizovano na potpuno drugačiji način nego u Simfipleoni. Kasnije se smatralo da Neelipleona potiče od Entomobryomorpha. Analiza podataka o sekvencama 18S i 28S rRNA, međutim, sugeriše da oni čine najstariju lozu prolećnih repova, što bi objasnilo njihove posebne apomorfije. [8] Ova filogenetska veza je takođe potvrđena korišćenjem filogenije zasnovane na mtDNK [18] i podacima celog genoma. [19]

Najnovija filogenija celog genoma koja podržava četiri reda kolembola: [19]

Спрингтаилс су потврђени још од раног девона. [22] Фосили од пре 400 милиона година, Рхиниелла праецурсор, је најстарији копнени чланконожац, а пронађен је у чувеном шкотском Рхиниеу. С обзиром на то да по својој морфологији прилично подсећа на постојеће врсте, зрачење хексаподе може се налазити у силруну, пре 420 милиона година или више. [23] Додатна истраживања која се тичу копролита (фосилизованих измета) древних колембола омогућила су истраживачима да прате њихове лозе уназад неких 412 милиона година. [11]

Fosili Collembola su retki. Umesto toga, većina se nalazi u ćilibaru. [24] Чак су и они ретки и многа налазишта ћилибара носе мало или нимало колембола. Најбољи наслаге су из раног еоцена Канаде и Европе, [25] миоцена Централне Америке, [26] и средине креде у Бурми и Канади. [27] Показују неке необјашњиве карактеристике: прво, сви фосили осим једног из креде припадају изумрлим родовима, док ниједан примерак из еоцена или миоцена није изумрлих родова, друго, врсте из Бурме су сличније модерна фауна Канаде него примерци канадске креде.

Постоји око 3.600 различитих врста. [28]

Ponašanje u ishrani Edit

За усклађивање специфичних ниша користе се посебне стратегије и механизми храњења. [29] Biljojedi i detritivorne vrste fragmentiraju biološki materijal prisutan u zemljištu i leglu listova, podržavajući razgradnju i povećavajući dostupnost hranljivih materija za različite vrste mikroba i gljivica. Врсте месождера одржавају популације малих бескичмењака као што су нематоде, ротифери и друге колемболанске врсте. [11] [14] Prolećni repovi obično konzumiraju hife i spore gljiva, ali je takođe otkriveno da konzumiraju biljni materijal i polen, životinjske ostatke, koloidne materijale, minerale i bakterije. [30]

Distribution Edit

Пролећни репови су криптозое које се често налазе у стељама лишћа и другом распадајућем материјалу, [31] где су првенствено детритивори и микробивори, и један од главних биолошких агената одговорних за контролу и ширење микроорганизама у тлу. [32] У зрелим листопадним шумама у умереној клими, лишће и вегетација обично подржавају 30 до 40 врста пролећа, а у тропима тај број може бити и преко 100. [33]

У великом броју, они слове за једну од најбројнијих од свих макроскопских животиња, са проценама од 100.000 јединки по квадратном метру земље, [34] углавном свуда на Земљи где се налази тло и сродна станишта (јастуци од маховине, оборено дрво, трава гомила мрава и термита). [35] Само ће нематоде, ракови и гриње имати глобалну популацију сличне величине, а свака од тих група осим гриња је инклузивнија: иако се таксономски ранг не може користити за апсолутна поређења, важно је напоменути да су нематоде тип и rakovi podvrsta. Већина опруга је мала и тешко их је видети случајним посматрањем, али једна пролећна репица, такозвана снежна бува (Хипогаструра нивицола), лако се примећује у топлим зимским данима када је активан и његова тамна боја оштро је у контрасту са снежном позадином. [36]

Осим тога, неколико се врста рутински пење на дрвеће и чини доминантну компоненту фауна крошњи, гдје се могу сакупити тучењем или замагљивањем инсектицида. [37] [38] To su obično veće (>2 mm) vrste, uglavnom u rodovima Ентомобриа и Orchesella, иако су густине по квадратном метру типично 1-2 реда величине мање од популација тла исте врсте. У умереним регионима неколико врста (нпр. Anurophorus spp., Entomobrya albocincta, Ксенилла кавиери, Хипогаструра арбореа) su skoro isključivo arborealni. [35] У тропским регијама један квадратни метар станишта крошње може подржати многе врсте Цоллембола. [12]

Главни еколошки фактор који покреће локалну дистрибуцију врста је вертикална стратификација околине: у шумама се може примијетити континуирана промјена у саставу врста од крошњи дрвећа до приземне вегетације, а затим посадити отпад до дубљих хоризонта тла. [35] Ово је сложен фактор који обухвата и нутритивне и физиолошке захтеве, заједно са трендовима понашања, [39] ограничењем ширења [40] и вероватним интеракцијама врста. Pokazalo se da neke vrste pokazuju negativan [41] ili pozitivan [39] gravitropizam, što dodaje dimenziju ponašanja ovoj još uvek slabo shvaćenoj vertikalnoj segregaciji. Eksperimenti sa uzorcima treseta okrenutim naopako pokazali su dve vrste odgovora na poremećaj ovog vertikalnog gradijenta, nazvane „stayers“ i „movers“. [42]

Као група, опружни репови су веома осетљиви на исушивање, због тегументарног дисања, [43] иако се показало да се неке врсте са танким, пропусним заноктицама опиру јакој суши регулисањем осмотског притиска телесне течности. [44] Društveno ponašanje Collembola, uglavnom vođeno privlačnom snagom feromona koje izlučuju odrasli, [45] daje više šanse svakom maloletniku ili odrasloj jedinki da pronađe odgovarajuća, bolje zaštićena mesta, gde bi se isušivanje moglo izbeći i razmnožavanje i preživljavanje stope (na taj način fitnes) bi se mogle održavati na optimalnom nivou. [46] Осетљивост на сушу варира од врсте до врсте [47] и повећава се током екдизе. [48] ​​S obzirom na to da se repovi više puta mitare tokom čitavog svog života (predak kod Hexapoda), oni provode mnogo vremena u skrivenim mikro-lokalitetima gde mogu da nađu zaštitu od isušivanja i grabežljivaca tokom ekdize, što je prednost pojačana sinhronizovanim mitarnjem. [49] Окружење са високом влажношћу у многим пећинама такође погодује прољетним реповима, а постоје и бројне врсте прилагођене пећинама, [50] [51] укључујући једну, Plutomurus ortobalaganensis živi 1.980 metara (6.500 stopa) niz pećinu Krubera. [52]

Na horizontalnu distribuciju vrsta prolećnog repa utiču faktori životne sredine koji deluju na nivou pejzaža, kao što su kiselost zemljišta, vlaga i svetlost. [35] Захтеви за пХ могу се експериментално реконструисати. [53] Висинске промене у дистрибуцији врста могу се бар делимично објаснити повећаном киселошћу на већој надморској висини. [54] Захтеви за влагом, између осталих еколошких фактора и фактора понашања, објашњавају зашто неке врсте не могу да живе изнад земље, [55] или да се повуку у тло током сушних сезона, [56] али и зашто се неке епигеалне опруге увек налазе у близини бара и језера, попут хигрофилних Исотомурус палустрис. [57] Prilagodljive karakteristike, kao što je prisustvo sluzi koja se vlaži poput lepeze, omogućavaju nekim vrstama da se kreću na površini vode (Sminthurides aquaticus, Сминтхуридес малмгрени). Podura aquatica, јединствени представник породице Подуридае (и један од првих пролећних репа који је описао Царл Линнаеус), проводи цео свој живот на површини воде, његова јаја која се могу наквасити падају у воду све док се прва нераспадљива не излегне па изрони на површину . [58]

У шареном пејзажу, направљеном од закрпљених затворених (шумских) и отворених (ливаде, житарице) окружења, већина врста које живе у тлу нису специјализоване и могу се наћи свуда, али већину епигеалних врста и врста које живе у леглу привлачи одређено окружење, пошумљено или не. [35] [59] Kao posledica ograničenja širenja, promena korišćenja zemljišta, kada je prebrza, može izazvati lokalni nestanak specijalnih vrsta koje se sporo kreću, [60] fenomen čija se mera naziva zaslugom kolonizacije. [61] [62]

Однос са људима Уредити

Proleće su poznate kao štetočine nekih poljoprivrednih kultura. Сминтхурус виридис, lucerna buva, pokazalo se da uzrokuje ozbiljnu štetu poljoprivrednim usevima, [63] i smatra se štetočinom u Australiji. [64] [65] Познато је и да се Оницхиуридае хране гомољима и да их у одређеној мери оштећују. [66] Међутим, због своје способности да носе споре микоризних гљивица и бактерија помоћница микоризе на својим листовима, опружни репови у тлу играју позитивну улогу у успостављању биљно-гљивичних симбиоза и стога су корисни за пољопривреду. [67] Они такође доприносе сузбијању биљних гљивичних болести кроз активну конзумацију мицелија и спора пригушивача и патогених гљива. [68] [69] Predloženo je da bi se mogle uzgajati kako bi se koristile za kontrolu patogenih gljiva u staklenicima i drugim kulturama u zatvorenom prostoru. [70] [71]

Različiti izvori i publikacije sugerišu da neki repovi mogu parazitirati na ljudima, ali to nije u skladu sa njihovom biologijom, i nijedan takav fenomen nikada nije naučno potvrđen, iako je dokumentovano da ljuske ili dlake iz kolembola mogu izazvati iritaciju kada se utrljaju na кожа. [72] Понекад их може бити у изобиљу у затвореним просторијама на влажним местима као што су купатила и подруми, а случајно се могу наћи на нечијој особи. Чешће, тврдње о постојаној инфекцији људске коже гљивичним реповима могу указивати на неуролошке проблеме, попут заблудне паразитозе, психолошки, а не ентомолошки проблем. I sami istraživači mogu biti podložni psihološkim fenomenima. Na primer, publikacija iz 2004. godine u kojoj se tvrdi da su repovi pronađeni u uzorcima kože kasnije je utvrđeno da se radi o pareidoliji, odnosno da nijedan primerak repa nije pronađen, ali su istraživači digitalno poboljšali fotografije ostataka uzoraka kako bi stvorili slike koje liče na male главе чланконожаца за које се тада тврдило да су остаци пролећног репа. [72] [73] [74] [75] [76] Међутим, Стеве Хопкин извештава о једном случају ентомолога који стреми Isotoma врсте и притом случајно удахну нека њихова јаја, која су му се излегла у носној шупљини и прилично му је позлило све док нису испирана. [33]

Кина је 1952. оптужила војску Сједињених Држава за ширење инсеката оптерећених бактеријама и других предмета током Корејског рата испуштајући их из ловаца П-51 изнад побуњеничких села изнад Северне Кореје. Све у свему, САД су оптужене за испуштање мрава, корњаша, цврчака, бува, мува, скакаваца, уши, пролећа и камењара у оквиру напора за биолошко ратовање. Navodne povezane bolesti uključivale su antraks, koleru, dizenteriju, septikemiju živine, paratifus, kugu, pegavi tifus, male boginje i tifus. Кина је основала међународну научну комисију за истраживање могућег бактеријског рата, која је на крају одлучила да су се Сједињене Државе вероватно укључиле у ограничени биолошки рат у Кореји. Američka vlada je demantovala sve optužbe i umesto toga predložila da Ujedinjene nacije pošalju zvaničan istražni odbor Kini i Koreji, ali su Kina i Koreja odbile da sarađuju. Амерички и канадски ентомолози су даље тврдили да су оптужбе смешне и тврдили су да се аномална појава инсеката може објаснити природним феноменима. [77] Vrste prolećnog repa koje se navode u navodima o biološkom ratu u Korejskom ratu bile su Isotoma (Desoria) negišina (lokalna vrsta) i "beli pacov prolećni rep" Folsomia candida. [78]

Заробљени репци се често држе у тераријуму као део екипе за чишћење. [79]

Ekotoksikološke laboratorijske životinje Uređivanje

Springtails se trenutno koristi u laboratorijskim testovima za rano otkrivanje zagađenja zemljišta. Истраживачи су спровели тестове акутне и хроничне токсичности, углавном користећи партеногенетски изотомид Folsomia candida. [80] Ovi testovi su standardizovani. [81] Детаљи о прстену, о биологији и екотоксикологији Русије Folsomia candida i poređenje sa seksualnim obližnjim vrstama Фолсомиа фиметариа (понекад се преферира Folsomia candida) дати су у документу који је написао Паул Хеннинг Крогх. [82] Treba voditi računa da različiti sojevi iste vrste mogu biti pogodni za različite rezultate. Такође су спроведени тестови избегавања. [83] I oni su standardizovani. [84] Тестови избегавања су комплементарни са тестовима токсичности, али нуде и неколико предности: бржи су (самим тим јефтинији), осетљивији и еколошки су поузданији, јер се у стварном свету Цоллембола активно удаљава од тачака загађења. [85] Може се претпоставити да би тло могло постати локално ослабљено код животиња (и стога неприкладно за нормалну употребу) док је испод прагова токсичности. Супротно од глиста, и попут многих инсеката и мекушаца, Цоллембола је врло осјетљива на хербициде и стога је угрожена у пољопривреди без обраде тла, која користи хербициде интензивније од конвенционалне пољопривреде. [86] Пролећни реп Folsomia candida takođe postaje genomski model organizma za toksikologiju zemljišta. [87] [88] Sa tehnologijom mikromreža, ekspresija hiljada gena može se meriti paralelno. Profili ekspresije gena Folsomia candida изложени отровима из околине омогућавају брзо и осјетљиво откривање загађења и додатно појашњавају молекуларне механизме који изазивају токсикологију.

Утврђено је да су колемболе корисне као биолошки показатељи квалитета земљишта. Спроведене су лабораторијске студије које су потврдиле да се скакачке способности репница могу користити за процену квалитета земљишта на локацијама загађеним Цу и Ни. [89]

У поларним регионима за које се очекује да ће доживети један од најбржих утицаја загревања климе, пролећни реп је у експерименталним студијама загревања показао контрастне реакције на загревање. [90] Prijavljeni su negativni, [91] [92] pozitivni [93] [94] i neutralni odgovori. [92] [95] Neutralni odgovori na eksperimentalno zagrevanje takođe su prijavljeni u studijama nepolarnih regiona. [96] Značaj vlage u zemljištu je dokazan u eksperimentima korišćenjem infracrvenog grejanja na alpskoj livadi, što je negativno uticalo na biomasu i raznovrsnost mezofaune u sušnijim delovima i pozitivno u vlažnim podoblastima. [97] Штавише, студија са 20 година експерименталног загревања у три контрастне биљне заједнице открила је да мала хетерогеност може ублажити опруге потенцијалног загревања климе. [95]

Seksualna reprodukcija se dešava grupisanim ili raštrkanim taloženjem spermatofora od strane odraslih muškaraca. Стимулација таложења сперматофора женским феромонима је показана у Синелла цурвисета. [98] Ponašanje pri parenju se može posmatrati kod Simfipleone. [99] Међу Симпхиплеона, мужјаци неких Сминтхуридае користе орган који се налази на њиховој антени. [31] Mnoge vrste kolembola, uglavnom one koje žive u dubljim horizontima tla, su partenogenetske, što favorizuje reprodukciju nauštrb genetskog diverziteta, a time i tolerancije populacije na opasnosti životne sredine. [100] Partenogeneza (takođe nazvana telitokija) je pod kontrolom simbiotskih bakterija iz roda Волбацхиа, koje žive, razmnožavaju se i prenose u ženskim reproduktivnim organima i jajima Collembola. [101] Feminiziranje Волбацхиа врсте су распрострањене код чланконожаца [102] и нематода [103], где су заједно еволуирале са већином својих лоза.


Pogledajte video: Irski dnevnik Dobivanje PPS broja. Djevojka Martina (Јануар 2023).