Informacije

Која је разлика између обрнуте и извијене мрежњаче?

Која је разлика између обрнуте и извијене мрежњаче?


We are searching data for your request:

Forums and discussions:
Manuals and reference books:
Data from registers:
Wait the end of the search in all databases.
Upon completion, a link will appear to access the found materials.

Posebno tražim primere i poređenja, jer su definicije invertovanog i izvrnutog izuzetno slične; на пример. sa Dictionary.com/Reference.com:

everted
glagol (koristi se sa objektom) okrenuti se prema spolja ili iznutra.

хттп://дицтионари.референце.цом/бровсе/евертед

protiv (naročito #5)

обрнути глагол (користи се са објектом) 1. окренути се наглавачке. 2. preokrenuti položaj, red, pravac ili odnos. 3. okrenuti ili promeniti na suprotno ili suprotno, kao u prirodi, nosivosti ili efektu: preokrenuti proces. 4. da se okrene ka sebi ili nazad. 5. okrenuti naopačke.

http://dictionary.reference.com/browse/inverted

Zanima me zbog ovoga:

Strukturno, oko glavonožaca se razlikuje od oka kičmenjaka. Glavonošci nemaju rožnjaču, a mrežnjače je everted tako da distalni kraj fotoreceptivnih ćelija leži direktno iza sočiva i pokazuje ka ulaznoj svetlosti. Као резултат, ћелије фоторецептора се повезују са оптичким нервом иза мрежњаче (Пацкард 1972).

Од: Еволуција: Образовање и Оутреацх Октобар 2008, Том 1, Број 4, стр. 439-447

http://link.springer.com/article/10.1007%2Fs12052-008-0084-1 http://link.springer.com/article/10.1007%2Fs12052-008-0084-1/fulltext.html

виа

https://en.wikipedia.org/wiki/Cephalopod#cite_note-Serb2008-12


Ako imate predstavnika, označite ovo sa glavonošcima; oznaka ne postoji i nemam dovoljno predstavnika da je napravim. Хвала.


Na osnovu vašeg naslova i opisa, sve to znači da je kod kičmenjaka retina invertirana u smislu da ćelije koje osećaju svetlost sede na zadnjoj strani mrežnjače, što znači da svetlost mora da prođe kroz slojeve neurona i kapilara pre nego što stigne do ćelija koje osećaju svetlost, dok glavonožaci imaju fotoreceptore na prednjoj strani mrežnjače, sa procesirajućim neuronima i kapilarima iza njih, pa je retina izokrenuta, tj. naopačke. Pogledajte ovu stranicu (http://en.wikipedia.org/wiki/Retina) u odeljku „Kod drugih životinja“.

Надам се да ово помаже!


Koja je razlika između invertirane i izvrnute mrežnjače? - Biologija

Michael J. Denton
Odsek za biohemiju
Univerzitet u Otagu
Dunedin, Novi Zeland

Jedan od klasičnih slučajeva navodne neprilagođenosti prirode koje navode darvinisti je obrnuti dizajn mrežnjače kičmenjaka.

U svim očima ne-kičmenjaka, kao iu pinealnim ili dorzalnim očima primitivnih kičmenjaka, fotoreceptori su usmereni ka svetlosti. Međutim, u bočnom oku kičmenjaka, fotoreceptori su usmereni unazad od svetlosti ka epitelu mrežnjače i horoidalnim krvnim sinusima. Ovaj raspored zahteva postavljanje sloja nervnih ćelija - koji prenosi vizuelnu sliku od mrežnjače do mozga - između fotoreceptora i svetlosti, i rezultira slepom tačkom gde aksoni ovih nervnih ćelija napuštaju mrežnjaču za mozak preko optičkog nerva.

Генерације дарвиниста су се ухватиле у коштац са овим наизглед нелогичним аранжманом, а посебно последичним слепим местом ” као случајем неприлагођености. Sledeći Dokinsovi komentari su tipični:1

Svaki inženjer bi prirodno pretpostavio da će fotoćelije biti usmerene ka svetlosti, sa njihovim žicama koje vode unazad prema mozgu. Nasmejao bi se svakom nagoveštaju da bi fotoćelije mogle da budu usmerene dalje od svetlosti, sa njihovim žicama koje se kreću na strani najbližoj svetlu. Ipak, upravo se to dešava u očima svih kičmenjaka. Svaka fotoćelija je, u stvari, ožičena unazad, sa svojim žicama koje vire na strani najbližoj svetlu. To znači da svetlost, umesto da ima neograničen prolaz do fotoćelija, mora da prođe kroz šumu spojnih žica, pretrpevši bar izvesno slabljenje i izobličenje (zapravo verovatno ne mnogo, ali je, ipak, princip stvar koja bi uvredila svakog urednog inženjera!)

Vizija je toliko važna adaptacija kod viših kičmenjaka da ako je mrežnjača zaista “pogrešno ožičena” ili #147loše dizajnirana”, to bi svakako predstavljalo, kako Dokins implicira, značajan izazov za svako teleološko tumačenje prirode.

Међутим, разматрање врло високих енергетских потреба фоторецепторских ћелија у ретини кичмењака сугерише да би, уместо да представља изазов телеологији, знатижељни обрнути дизајн ретине кичмењака у ствари могао представљати јединствено решење проблема обезбеђивања високо активног фоторецептора ćelije viših kičmenjaka sa obilnim količinama kiseonika i hranljivih materija.

Fotoreceptor sisara je sposoban da generiše merljiv električni odgovor na jedan foton svetlosti - minimalni snop svetlosne energije. Ovaj izuzetan kapacitet zavisi od složene katalitičke kaskade koja se sastoji od niza enzima u fotoreceptorskoj ćeliji koji masovno pojačavaju početni signal – apsorpciju jednog molekula rodopsina jednog fotona.2 Ovaj proces pojačavanja zahteva ogromne količine metaboličke energije i prema tome fotoreceptorski sloj ima jednu od najviših metaboličkih stopa od svih poznatih tkiva.3 Potrošnja kiseonika u mrežnjači sisara (po gramu tkiva) je skoro 50% veća od one u bubregu, tri puta veća od moždane kore i šest puta više od srčanog mišića.4 Štaviše, pošto je većina metaboličke aktivnosti mrežnjače koncentrisana u sloju fotoreceptora5 – koji čini manje od polovine ukupne mase mrežnjače – jasno je da kiseonik zahteva (po gramu tkiva) fotoreceptora su relativno veće nego što takve procene cele mrežnjače impliciraju. Walls opisuje fotoreceptore u svom klasiku The Vertebrate Eye kao “pohlepne,׎ i pohlepne su i za hranljive materije i za kiseonik (vidi sliku 2). Zaista, visoka oštrina i visoka osetljivost vizuelnog sistema kod viših kičmenjaka kritično zavise od veoma visokih metaboličkih stopa ćelija fotoreceptora.

Kiseonik i hranljive materije za proždrljiv metabolički apetit fotoreceptora obezbeđuju se putem jedinstvenog kapilarnog sloja, nazvanog choriocapillaris, koji je anastomozirajuća mreža velikih i spljoštenih kapilara koji formiraju bogat vaskularni sloj koji se nalazi neposredno izvan fotoreceptora,7 odvojenih od њих само помоћу епителних ћелија ћелија ретине (РПЕ) и посебне мембране-Бруцх-ове мембране-које заједно чине високо селективну баријеру која дозвољава само пролаз у ретину метаболита и хранљивих материја потребних за функцију РПЕ-а и fotoreceptorske ćelije. Ove kapilare su mnogo veće od standardnih kapilara prečnika između 18㫊 mikrona.8 Ova jedinstvena mreža krvnih kanala ostavlja utisak da je posebno prilagođena da obezbedi fotoreceptorskom sloju obilnu količinu krvi. Štaviše, obloga kapilara je oslabljena na strani koja je najbliža fotoreceptorskim ćelijama - još jedan pokazatelj da je njihova osnovna svrha brza i efikasna isporuka hranljivih materija u sloj fotoreceptora. Прелепа илустрација овог јединственог капиларног слоја, која показује како се разликује од капиларног корита стандардног типа, приказана је у Адлер'с Пхисиологи оф тхе Еие (види слику 1) .9 Не само да хориокапиларис даје сваки изглед посебно прилагођен obezbeđivanjem obilnog snabdevanja krvlju fotoreceptora, iznenađujuća je i malo poznata činjenica da se čak 80% dovoda krvi u oko kod sisara odvija kroz ove izuzetne horoidalne sudove. (Arterija mrežnjače koja ulazi u oko kroz optički disk i snabdeva nervni sloj – ispred sloja fotoreceptora – nosi samo oko 5% snabdevanja retinalnim krvlju.)10 Kako Vols kaže, “Krv je ispunjena krvlju. cev horoidee postoji samo da bi se održao bogat protok krvi u horiokapilarisu, a ova druga postoji isključivo da bi hranila mrežnjaču - sa posebnim osvrtom na pohlepni sloj konusnog štapića.㧛

Slika 1. Jedinstvena mreža horiokapilarisa, koja obezbeđuje krv fotoreceptorima, kao što se vidi na elektronskom mikrosnimku mačje horoide. Ispod horiokapilarisa mogu se videti horoidalne arterije (A) i vene (V). (Po J. M. Risco i W. Noanitaya, Invest. Opthalmol. Vis. Sci. 19 [1980]: 5)

Због релативно великог протока крви кроз хороидални капиларни систем, постоји само 3% разлике у напетости кисеоника између артеријских и венских крајева хороидалног капиларног система. Ово је практично јединствено и у супротности је са већином капиларних система где смањење може бити и до 50%. U slučaju retinalnog sistema, na primer, smanjenje sadržaja kiseonika između arterijskih i venskih krajeva navodi se u nekim studijama za 38%.12 Kako jedan autoritet kaže “Zbog velikih metaboličkih potreba fotoreceptora, Izgleda da je oko usvojilo strategiju ‘zamotavanja’ horoidee krvlju kako bi osiguralo da snabdevanje nikada nije problem.㧝 U stvari, fotoreceptori su praktično okupani arterijskom krvlju u svakom trenutku. Ali zapanjujuće, uprkos ovom veoma obilnom snabdevanju krvlju, tenzija kiseonika opada preko fotoreceptora sa blizu arterijskih nivoa u kapilarama horoida na blizu nule blizu unutrašnjih segmenata, što je još jedan pokazatelj veoma visokih metaboličkih zahteva fototransdukcije.14, 15

Izvanredan kapacitet jedinstvenog sistema choriocapillaris da isporuči velike količine kiseonika fotoreceptorima ima važnu posledicu – obavezuje potrebu za kapilarnom mrežom unutar sloja fotoreceptora, što zauzvrat omogućava da ćelije fotoreceptora budu čvrsto spakovane jedna uz drugu, tako da maksimizirajući moć razrešavanja oka. Takođe je teško zamisliti kako bi se kapilarna mreža standardnog tipa koja prenosi neophodne količine krvi direktno kroz fotoreceptorski ćelijski sloj mogla urediti, a da ne prouzrokuje barem malo smanjenja gustine pakovanja fotoreceptora i posledičnog smanjenja moći razdvajanja ока. (Zanimljivo je da su u svim poznatim očima visoke oštrine, uključujući složene oči insekata i drugih zglavkara i oči tipa kamere različitih grupa, uključujući glavonošce i fotoreceptore, čvrsto zbijene jedna uz drugu i nisu razdvojene ni krvnim sudovima ni bilo kojim drugim vrsta tkiva ili struktura između njih.)

Slika 2. Šematski prikaz retine kičmenjaka i njenih slojeva (svetlost ulazi sa vrha dijagrama). Obratite pažnju na intimnu blizinu horiokapilarisa fotoreceptorima, koje horiokapilari snabdevaju krvlju. (Po Adler Physiology of the Eye. [1987] C.V. Mosby Company. str. 185)

Uzeti zajedno, dokazi snažno podržavaju ideju da je preokrenuta mrežnjača i njena glavna posledica (pozicioniranje fotoreceptora u spoljašnjem delu mrežnjače gde su u intimnom kontaktu sa horiokapilarom) specifična adaptacija dizajnirana da isporuči velike količine кисеоник до ћелија фоторецептора сразмеран њиховим високим потребама за енергијом-посебно у метаболички активним групама, попут птица и сисара. Уместо да се ради о неприлагођености, обрнута ретина је вероватно битан елемент у целокупном дизајну визуелног система кичмењака.

Ovaj zaključak je pojačan teškoćom predviđanja alternativnih načina za isporuku potrebnih količina kiseonika sloju fotoreceptorske ćelije ako bi mrežnjača imala tipičan neobrnuti dizajn koji bi mogao da se dopadne “uređenom inženjeru.&# 148

Крв снажно упија светлост, о чему сведочи чињеница да је у подручју централиса или макуларне регије-која је део оштрине вида део ретине кичмењака-густина ретиналних артериола и капилара често минимална или потпуно искључена . Iz ovoga možemo odmah odbaciti jedan mogući način snabdevanja fotoreceptora u neinvertovanoj mrežnjači gde bi fotoreceptor formirao unutrašnji sloj – usmeren direktno ka svetlosti, tj. postavljanjem horiokapilarnog sistema krvnih sudova ispred фоторецепторске ћелије, тј. између фоторецептора и светлости. Iako bi takav raspored mogao da isporuči dovoljne količine kiseonika fotoreceptorima, osetljivost i oštrina bilo kog takvog hipotetičkog “oka” bi bili u velikoj meri smanjeni zbog visoko upijajućeg kompleksa krvnih sudova koji se nalazi između svetlosti i sloja fotoreceptora.

Pozicioniranje horiokapilarisa ili nekog ekvivalentnog sistema neposredno iza sloja fotoreceptora u neinvertovanoj mrežnjači izgledalo bi kao izvodljiv alternativni način isporuke kiseonika fotoreceptorima, ali takav aranžman bi postavio epitel mrežnjače u nepovoljan položaj za obavljanje svojih različitih funkcija. uključeni u podržavanje i održavanje fotoreceptorskih ćelija uključujući fagocitozu i recikliranje fotoreceptorskih diskova. У обрнутој мрежњачи ретинални епител, који се налази између хориокапилариса и фоторецептора, идеално је постављен за обављање ових функција и за контролу протока метаболита, укључујући витамин А, до и од хориокапилариса до шипки и чуњева. Zaista, u invertiranoj mrežnjači epitel mrežnjače i spoljašnji delovi fotoreceptorskih ćelija formiraju relativno izolovan i poseban metabolički odeljak koji je sa unutrašnje strane zatvoren spoljnom ograničavajućom membranom, a sa spoljašnje strane samim ćelijama epitela. Такође, у обрнутој ретини, епител, позициониран између крвних синуса хороидне жлезде и мрежњаче, може функционисати као део опште крвно-можданске баријере која контролише проток метаболита из хороида у унутрашње регије мрежњаче. Potreba za održavanjem krvno-moždane barijere takođe može ublažiti hipotetičko postavljanje bogatog vaskularnog kreveta između sloja fotoreceptora i neuralne retine.

Што се дубље разматра дизајн ретине кичмењака, то се више чини да су готово све карактеристике неопходне и да је у редизајнирању од првих принципа око способно за највећу могућу резолуцију (у оквиру ограничења која намеће таласна дужина светлости16) и najvećom mogućom osetljivošću (sposobnom da detektuje pojedinačni foton svetlosti) na kraju bismo ponovo kreirali oko kičmenjaka – zajedno sa invertiranom retinom i horiokapilarom odvojenim od sloja fotoreceptora pomoću sloja potpornog epitela i tako dalje. (Potpunije opravdanje ovog stanovišta ovde nije moguće i priprema se za objavljivanje na drugom mestu.)

Konačno, tu je fascinantno pitanje pre-adaptacije. Iako svi kičmenjaci imaju isti obrnuti dizajn, postavlja se interesantno pitanje da li je obrnuti dizajn neophodan za vid visoke rezolucije kod hladnokrvnih kičmenjaka kao što su ribe koje imaju nižu stopu metabolizma od toplokrvnih kičmenjaka kao što su sisari i птице. U ovom kontekstu, oko glavonožaca visoke rezolucije, uključujući hobotnicu i lignje, je poučno. Glavonošci imaju tipičnu neobrnutu mrežnjaču koja je uporediva po moći razlučivanja sa očima mnogih kičmenjaka,17 imaju stope metabolizma slične onima kod riba i drugih hladnokrvnih kičmenjaka (iako je maksimalni kapacitet kiseonika u krvi glavonožaca samo jedan treća riba),18 i naseljavaju vodenu sredinu sličnu onoj mnogih riba. Ово снажно имплицира да би вид високе оштрине у очима хладнокрвних кичмењака био могућ са необрнутом мрежњачом и да је то само у случају виших и топлокрвних врста кичмењака у којима су стопе метаболизма далеко веће obrnuti raspored za dovođenje fotoreceptora pored horoidalnih sudova je neophodan za fototransdukciju. Drugim rečima, obrnuti dizajn mrežnjače gotovo sigurno nije adaptivna potreba kod hladnokrvnih kičmenjaka.

Čini se da umesto da je jedan od klasičnih “dokaza” za neusmerenu evoluciju i za neprilagođenost, inverzija mrežnjače je zapravo veoma problematična u smislu neusmerenih modela evolucije. Zašto bi se na bilo kom neusmerenom modelu takav neverovatan, neverovatan raspored – jedinstven u životinjskom carstvu – pojavio pre nekih 600 miliona godina kod najranijih kičmenjaka koji verovatno nisu imali potrebu za vidom visoke oštrine i po svoj prilici posedovali fotoreceptore sa metaboličkim brzinama možda za jedan ili dva reda veličine manje od onih kod viših toplokrvnih kičmenjaka danas? Ako neinvertovana mrežnjača tako dobro funkcioniše za hladnokrvne glavonošce, zašto se evolucija toliko trudila da invertuje mrežnjaču kod hladnokrvnih kičmenjaka? I da li je zaista slučajno da je ovaj neobičan događaj rezultirao adaptacijom za koju se pokazalo da je neophodna za visoku oštrinu vida kod najnaprednijih kopnenih kičmenjaka koji su se pojavili na zemlji dugo nakon što je napravljen ovaj izuzetan izbor.

Umesto da je slučaj neprilagođenosti, obrnuti dizajn mrežnjače kičmenjaka bi izgledao kao klasičan slučaj pre-adaptacije – gde je drevna adaptacija bila “odabrana” mnogo pre nego što je njena korisnost postala neophodna. To je dokaz za dizajn i predviđanje u prirodi, a ne dokaz slučajnosti. Очигледно нису сви „инжињери који размишљају о ствари“ исправни.

Напомене

1. Dokins, Ričard (1986). Слепи часовничар. Лондон: Пенгуин Боокс, стр. 93-94. povratak na tekst

2. Alberts, B., Bray, D., Lewis, R., Raff, M., Roberts, K., Watson, J.D. (1989). Molekularna biologija ćelije . New York: Garland Publishing, 1104-1108. povratak na tekst

3. Futterman, S. (1975). Metabolizam i fotohemija u retini, u Adlerovoj Physiology of the Eye, 6. izdanje, ed. R.A. Mojsije. Sent Luis: C.V. Mosby Company, str. 406-419 str. 406. повратак на текст

4. Vikehart, D.R. (1994). Биохемија ока. Boston: Buttervort-Hajneman, str. 73. povratak na tekst

6. Walls, G.L. (1963). Oko kičmenjaka. Нев Иорк: Хафнер Публисхинг Цомпани стр. 652. povratak na tekst

7. Henkind, P., Hansen, R.I., Szalay, J. (1979). Očna cirkulacija, u Physiology of the Human Eye and the Visual System, ur. R.R.Records. Merilend: Harper & Row Publishers, str. 98-155 str. 119. повратак на текст

8. Peyman, A.G., Sanders, D.R., Goldberg, M.F. (1987). Principi oftalmologije, tom 1. Philadelphia: W.B. Саундерс (Прво индијско издање, Јаипее Бротхерс, Н. Делхи, Индија) стр. 41. povratak na tekst

9. Alm, A. (1992). Очна циркулација, у Адлер ’с Пхисиологи оф тхе Еие, 9. издање, ед. W.M. Hart. Sent Luis: C.V. Mosby Year Book, str. 198-227, slika 6-7, str. 202. повратак на текст

13. McIlwain, T.J. (1996). Uvod u biologiju vida. Cambridge: Cambridge University Press vidi str. 14. povratak na tekst

15. Alm, op. cit. шипак. 6-17, str. 212. повратак на текст

16. Дентон, М. Ј. (1998). Sudbina prirode . New York: The Free Press vidi diskusiju u poglavlju 3. povratak na tekst

17. Wells, M.J. (1962). Мозак и понашање у главоножаца. Kembridž: Hajneman str. 49. повратак на текст

Copyright © 1999 Michael J. Denton. Сва права задржана. Osigurano međunarodno autorsko pravo.
Datum datoteke: 6.1.99


Sočiva u vašim očima menjaju oblik da bi ostala fokusirana na objekt koji se kreće. Debljina sočiva se takođe menja na прилагодити се sliku koja se gleda. To je u stanju da uradi jer je sočivo pričvršćeno za male mišiće koji se skupljaju i opuštaju.
Objektiv kamere to ne može učiniti. Zato fotografi menjaju sočiva, u zavisnosti od toga koliko su udaljeni od objekta. Mehanički delovi u sočivu kamere se takođe prilagođavaju da ostanu fokusirani na objekt koji se kreće.

Vaše mrežnjače sadrže dve vrste fotoreceptori: шипке и чуњеви. Štapovi vam omogućavaju da vidite pri slabom osvetljenju. Nisu korisni za vid u boji.
Konusi vam omogućavaju da vidite unutra boja. Postoje tri vrste čunjeva. Svaki tip reaguje na različite talasne dužine од светла. Crveni čunjići reaguju na duge talasne dužine. Plavi čunjići reaguju na kratke talasne dužine. Зелени чуњеви реагују на средње таласне дужине.

Kada vaš mozak aktivira različite kombinacije čunjeva, možete videti svet u boji.

Да ли си знао?

Nedostatak vida boja se često naziva daltonizmom. Daltonizam pogađa ljude čiji retinalni konusi ne rade kako treba.

Kamere takođe imaju fotoreceptore. Ali oni imaju samo jednu vrstu. Kamere reaguju na crveno, plavo i zeleno svetlo pomoću filtera postavljenih na vrhu njihovih fotoreceptora. Fotoreceptori u kameri su ravnomerno raspoređeni po sočivu. U ljudskom oku, međutim, čunjići su koncentrisani u centru mrežnjače. U centru mrežnjače uopšte nema štapića.


Fovea

Danas pouzdano znamo da u prosečnom ljudskom oku postoji oko 6 do 7 miliona čunjeva koji su odgovorni za naš vid boja.

Fovea centralis je sićušna oblast u centru mrežnjače gde je većina ovih čunjeva gusto zbijena, oko 150.000 po kvadratnom milimetru, ali nije neobično da neki srećnici dostignu i 300.000 po mm 2 .

Takva gustina čunjeva u fovei daje sliku visoke vernosti i pruža oštar i detaljan centralni vid. Kada neko kaže „pogledaj“, a mi usmerimo pogled ka objektu, to je ono na šta mislimo.

Fovea nam je omogućila da kroz vekove detaljno vidimo svet oko nas. Pomogao nam je da uočimo plen ili predatore u našim iskonskim vremenima i danas da čitamo, vozimo ili jednostavno gledamo u naše telefone.

Da bi se označila važnost čunjića, mora se napomenuti da oko polovine nervnih vlakana u optičkom nervu nosi informacije isključivo iz fovee koja je široka jedva 2 mm.

Vizija se formira kroz kombinovane informacije o boji i oblicima dobijenim iz fovee u kojoj postoje samo čunjevi i one o kretanju iz periferno lociranih štapića.


Šta je sa areolama?

Tamno područje oko vaše bradavice je poznato kao areola. Боја ареоле варира у зависности од тона коже, људи са бледим тоновима коже имају скоро ружичасте ареоле, а они са тамнијим тоновима коже са смеђим до црним ареолама.

Većina areola u proseku ima oko 4 cm u prečniku. Neki mogu biti mnogo veći ili manji od toga.

Nije neobično da se vaše areole menjaju u veličini tokom vremena ili tokom perioda kao što su trudnoća i dojenje. Немају сви људи два савршена круга око брадавица, а ареоле лако могу бити неуједначене.


1 odgovor 1

Kada imate dva sočiva koja su blizu jedno drugom, oni približno funkcionišu kao jedno sočivo čija je vrednost dioptrije zbir dioptrija pojedinačnih sočiva. Овде „близу“ значи „на малој удаљености у односу на жижну даљину објектива“. Tek kada su sočiva „daleko jedna od druge“ uvode novo ponašanje (kao što je inverzija slike).

Tipična (konveksna) sočiva za naočare imaju vrednosti dioptrije 3 ili manje, što odgovara žižnoj daljini od 1/3 metra ili više, što je daleko veće od udaljenosti između sočiva naočara i sočiva u vašem oku. Dakle, sočivo ne dodaje inverziju.

Ovo možete sami isprobati sa (konveksnim) sočivom za naočare. Držite ga blizu oka i videćete svet malo uvećan, sa fokusom bliže nego obično. Sada polako odmaknite sočivo od oka i videćete da se slika sve više uvećava, dok ne dođe do tačke u kojoj je sve zamućeno. Ako ga pomerite dalje, videćete da se slika vraća, obrnuta. Udaljenost na kojoj vidite samo zamućenje za udaljene objekte je žižna daljina sočiva.


Epigenetika eu- i heterohromatina u invertovanim i konvencionalnim jezgrima iz mrežnjače miša

Da bi se poboljšalo širenje svetlosti kroz mrežnjaču, jezgra štapića noćnih sisara su jedinstveno promenjena u poređenju sa jedrima drugih ćelija. Конкретно, главне класе хроматина су у њима одвојене и формирају правилне концентричне љуске како би биле обрнуте у односу на конвенционална језгра. Široka studija epigenetskog pejzaža obrnutih i konvencionalnih jezgara mrežnjače miša ukazala je na nekoliko razlika između njih i nekoliko karakteristika od opšteg interesa za organizaciju jezgara sisara. Za razliku od jezgara sa konvencionalnom arhitekturom, gustina pakovanja pericentromernih satelita i hromatina bogatog LINE je slična kod jezgara obrnutih štapića, euhromatin ima nižu gustinu pakovanja u oba slučaja. Висока глобална кондензација хроматина у језгрима штапова минимизира структурну разлику између активних и неактивних хомолога Кс хромозома. Metilacija DNK se primećuje prvenstveno u hromocentru, Dnmt1 je prvenstveno povezan sa euhromatskom ljuskom. Heterohromatinski proteini HP1-alfa i HP1-beta lokalizovani su u heterohromatskim školjkama, dok je HP1-gama povezan sa euhromatinom. Za većinu od 25 proučavanih modifikacija histona, primetili smo dominantnu kolokalizaciju sa određenom glavnom klasom hromatina. I inverzije u jezgri štapića i održavanje perifernog heterohromatina u konvencionalnim jezgrima nisu pod uticajem gubitka ili iscrpljivanja glavnih modifikacija histona jezgra utišavanja kod odgovarajućih nokaut miševa, ali iz različitih razloga. Čini se da je održavanje perifernog heterohromatina obezbeđeno redundantnošću i na nivou enzima koji postavljaju epigenetski kod (pisci) i samog koda, dok se inverzija u štapićima oslanja na odsustvo perifernih heterohromatinskih veza (odsustvo čitača koda).

Ovo je pregled sadržaja pretplate, pristup preko vaše institucije.


Najneverovatnija kamera na svetu: deo 3 – Boja

Наше очи и мозак пружају нам готово тренутну менталну слику нашег непосредног окружења. Ovo je samo po sebi neverovatno i trebalo bi da nas podstakne da se zahvalimo i obožavamo našeg Stvoritelja. Ali Gospod je poboljšao naše vizuelno iskustvo divnom osobinom: bojom. Šta je zapravo boja i kako je naše oči i mozak obrađuju?

Ljudi imaju tendenciju da razmišljaju o boji kao o fizičkom svojstvu supstance ili svetlosti. Ali zaista nije. Boja je a mentalno iskustvo. Čestice svetlosti nemaju bukvalno boju, kao ni fizičke supstance. Jedino mesto gde boja zaista postoji je u umu. Ali kako onda da smislimo izjave poput „trava je zelena“ i „nebo je plavo?“ Ono što zapravo mislimo pod ovim je da trava apsorbuje određene talasne dužine svetlosti i reflektuje druge, tako da kada te talasne dužine udare u našu mrežnjaču, one se obrađuju u signale koje naš mozak tumači kao „zelene“. Ali fotoni (čestice svetlosti) nemaju boju, i pod pravim okolnostima ti isti fotoni (u kombinaciji sa drugima) mogu proizvesti drugačije mentalno iskustvo (kao što je „belo“). Pa kako ovo funkcioniše?

U prethodnim člancima istraživali smo mrežnjaču - tamnu, unutrašnju površinu oka koja oseća svetlost. Ретина садржи ћелије осетљиве на светлост које се називају шипке и чуњеви. Šišarke su ono što nam omogućava da iskusimo boju. U zdravim ljudskim očima postoje tri vrste čunjeva. Svaki tip je ispunjen jedinstvenim fotopsinom - hemikalijom osetljivom na svetlost. L-konusi su ispunjeni fotopsinom koji je maksimalno osetljiv na duge talasne dužine svetlosti (otuda „L“ za „duge“), sa maksimalnom osetljivošću na svetlost od 564 nanometra. M-konusi su ispunjeni fotopsinom koji je maksimalno osetljiv na svetlost srednje talasne dužine sa detekcijom vrha na 534 nanometra. С-конуси су најосетљивији на кратке таласне дужине светлости, са највећом осетљивошћу на 420 нанометара.

Osetljivost S, M i L konusa i štapića (R) na različite talasne dužine svetlosti. Svaki tip svetlosnog senzora proizvodi najjači signal kada svetlost ima frekvenciju blizu vršne osetljivosti, a proizvodi samo slab signal (ili nikakav signal) kada je talasna dužina daleko od vrha.

У ствари, сва три чуња могу открити низ таласних дужина. Ali signal koji šalju biće najjači ako je talasna dužina svetlosti blizu njihove maksimalne osetljivosti. Drugim rečima, čak i L-konus može da detektuje svetlost kratkih talasnih dužina, ali proizvodi mnogo slabiji signal nego S-konus za kratke talasne dužine. Većina svetlosti koja ulazi u naše oči sastoji se od mnogo različitih talasnih dužina. Али ако је већина тих таласних дужина дугачка, сигнал из Л-конуса је најјачи и перципирамо црвену боју. Suprotno tome, ako je većina talasnih dužina kratka, odgovor S-konusa je najjači i mi percipiramo plavu ili ljubičastu. Većina srednjih talasnih dužina sa odsustvom kratkih ili dugih stvara osećaj zelene boje. Ako su sve talasne dužine prisutne u približno istim razmerama, opažamo belu boju.[1]

Zanimljivo je da su većina naših čunjeva L-konusi, a M-čušci su drugi najčešći. Odnos M-šišarki prema L-šišarima varira od osobe do osobe. Međutim, samo oko 2% su S-konusi. To znači da je naša oštrina vida najveća za duže talasne dužine, a najmanja za kratke talasne dužine. Dakle, udaljeni osvetljeni znak koji izgleda crveno biće lakše čitati od onog koji je plavi – pod uslovom da su svi ostali faktori jednaki.

3D prostor boja

Sve boje koje smo u stanju da percipiramo su zbog relativnog doprinosa L, M i S čunjeva. Iz tog razloga, moguće je proizvesti bilo koje iskustvo boje kombinovanjem tri različite talasne dužine svetlosti u pravim proporcijama. Televizori i kompjuterski monitori koriste ovaj princip. Standardni televizor proizvodi naše iskustvo boja kombinovanjem svetlosti iz tri elementa boja – crvene, zelene i plave (boje koje bismo primetili da se elementi posmatraju izolovano). Naša vizija se stoga naziva трихроматски viziju. За трихромате било која боја се може произвести комбиновањем светлости из tri друге боје. Ово има смисла јер имамо три различите врсте чуњева, од којих је свака осетљива на одређени распон боја. Moguće kombinacije su takve da čovek sa zdravim vidom može da raspozna preko 10 miliona boja!

Trihromat ima 3-dimenzionalni prostor boja. To jest, svaka moguća boja može se proizvesti kombinovanjem samo tri primarne boje u pravim proporcijama. Могли бисмо назвати светлост која производи „црвено“ искуство када се посматра изоловано као „црвено светло“. Ако тада зеленом светлу додамо црвено светло у приближно једнаким размерама, видећете жуто светло. Dodajte žuto svetlo jednakoj količini plave svetlosti i videćete belo svetlo.[2] Дакле, "бело" можете опажати комбиновањем светлости са само три различите таласне дужине у правим пропорцијама. С друге стране, такође ћете опазити „бело“ ако комбинујете све видљиве таласне дужине светлости у једнаким размерама. Ne možete reći da li je data „bela svetlost“ napravljena od samo tri primarne talasne dužine svetlosti ili od svih njih.

Većina sisara je дихромати. Imaju samo dve vrste čunjeva, i stoga sve boje koje mogu da iskuse mogu se proizvesti kombinovanjem samo dve različite talasne dužine svetlosti – 2-dimenzionalni prostor boja. Ali ljudska bića imaju bogatije iskustvo boja zbog tog trećeg konusa. Neke životinje imaju više od tri vrste čunjeva. Zebe, na primer, su tetrahromati - imaju četiri vrste čunjeva. Neke životinje imaju i više. Bogomoljka ima 12 vrsta čunjeva![3] Postoje izveštaji da neka ljudska bića imaju tetrahromatski vid zbog dodavanja četvrte vrste čunjeva – ali to je retko. Чешће, неким људима недостаје једна од три врсте фотопсина због мутације, што резултира дихроматским видом.

Od pada čoveka mnoge stvari više ne funkcionišu savršeno na ovom svetu. Опажање људских боја такође је подложно паду, а проблеми се могу манифестовати на више начина. Ретки дефекти могу узроковати да се чуњеви не развијају правилно, што доводи до потпуног слепила у боји заједно са значајним смањењем видне оштрине.

Ali najčešći problem sa ljudskim vidom boja je mutacija u jednom od tri gena koji kodiraju jedan od tri tipa čunjeva. То може резултирати или дихроматским видом или абнормалном трихроматијом. U prvom slučaju, jedan od tri tipa konusa je nefunkcionalan i stoga je vizija boja svedena na 2D prostor boja. U poslednjem, jedan od tri tipa konusa je oštećen i ima smanjenu funkciju, što rezultira smanjenim kapacitetom razlikovanja boja. Iako se ova stanja ponekad nazivaju „daltonizmom“, u stvarnosti postoji samo smanjenje prostora boja, a ne potpuno odsustvo percepcije boja.

Kada je M-konus oštećen, ali i dalje ima neku funkciju, stanje se naziva deuteranomalija. Ovo je najčešći tip daltonizma, koji pogađa oko 5% muškaraca širom sveta. Резултат је отежано опажање црвене и зелене боје. Međutim, plava i žuta se percipiraju normalno. Ako je M-konus potpuno nefunkcionalan, stanje se naziva deuteranopija. Ovo pogađa oko 1% muškaraca širom sveta i rezultira potpunim gubitkom sposobnosti da percipira crvenu i zelenu boju. Sve ostale boje se percipiraju kao kombinacije plave i žute (i bele/crne za intenzitet/zasićenje). Пошто су ови услови толико чести, ово је један од разлога зашто су семафори увек оријентисани на доследан начин. У вертикалном положају, црвена је увек на врху. Kada je horizontalno, crvena je uvek na levoj strani za nacije na desnoj traci. Dakle, ljudi koji ne mogu lako da razlikuju crvenu i zelenu mogu da razaznaju signal na osnovu položaja.

Kada je L-konus oštećen, ali i dalje ima neku funkciju, stanje se naziva protanomalija. Stanje pogađa oko 1% muškaraca i rezultira sličnim gubitkom sposobnosti percepcije crvenog i zelenog, kao kod deuteranomalije. Kada je L-konus potpuno nefunkcionalan, stanje se naziva protanopija – stanje koje pogađa 1% muškaraca širom sveta. Ovo rezultira dihromatskim vidom sa nemogućnošću percepcije crvene i zelene, baš kao i deuteranopija. Glavna razlika između deuteranopije i protanopije je precizna talasna dužina svetlosti koja izgleda bezbojno. Ovo je 492 nanometra za protanope i 498 nanometara za deuteranope. (Ne postoji jedna talasna dužina svetlosti koja izgleda bezbojna za trihromat.)

Коначно, постоје два много ређа стања, која погађају само 1 од 30.000 до 50.000 људи. Tritanomalija uključuje delimičan gubitak funkcije S-konusa. А тританопија укључује дихроматију због потпуног губитка функције С-чуњева. Prvi dovodi do smanjene sposobnosti percepcije plave i žute boje, dok drugi dovodi do potpunog gubitka ose plavo-žute boje. Crvena i zelena se percipiraju normalno. Ali sve ostale boje su samo kombinacije crvene i zelene.

Sabirajući ove brojke, otkrivamo da je oko 8% muškaraca pogođeno nekim oblikom nedostatka crveno-zelene boje. Međutim, nedostatak boje pogađa samo 0,5% žena. Razlog je taj što se geni za proizvodnju tri tipa čunjeva nalaze na X hromozomu. Muškarci imaju jedan X hromozom, ali žene imaju dve kopije ovog hromozoma. Dakle, ako je jedan gen oštećen, zdravi gen na drugom hromozomu je i dalje u stanju da proizvodi zdrave čunjeve. Naravno, žena i dalje nosi mutaciju i ima 50% šanse da je prenese na svako dete. Jedini način na koji žena može da ima stanje kao što je deuteranopija je da ima defektne gene обоје X hromozoma, što nije uobičajeno.

Zanimljivo je da neki ljudi sa nedostatkom boje ne shvataju da ga imaju. Na kraju krajeva, oni nikada nisu videli svet zdravim, trobojnim očima, pa su stoga naučili da identifikuju boje prema svojim jedinstvenim percepcijama. Stanje se može otkriti korišćenjem ishihara testa, u kojem uzorak tačaka otkriva broj iznutra zbog malo drugačijih tačaka u boji. Ljudi sa crveno-zelenim daltonizmom ne mogu da vide simbol na slici.[4]

U nekim retkim slučajevima, osoba će imati nedostajuću funkcionalnost u jednom od tri čunjića jednog oka, dok je drugo oko zdravo. Ovo stanje se zove bilateralna dihromatija. Научници су много научили из таквих случајева јер особа може описати оно што види сваким оком. Tako otprilike znamo šta doživljavaju ljudi sa nedostatkom boje.

Леви панели приказују неко дрвеће (горња плоча) и дугу (доња плоча) како се опажају нормалним трихроматским видом. Centralni panel pokazuje (približno) kako bi se ovo činilo nekome sa crveno-zelenim daltonistima. Desni panel pokazuje kako bi se to činilo nekome sa plavo-žutim daltonizmom.

Afterimages

Чешери у нашим очима шаљу сигнале другим ћелијама које претходно обрађују податке пре него што пренесу информације у мозак. Takav proces je najosetljiviji na Промене u osvetljenju.Када буљите у одређени предмет дуже од неколико секунди, одзив сигнала из очију слаби. Ako zatim skrenete pogled, videćete nakratko negativnu (obrnutu boju i osvetljenost) sliku objekta jer su čunjevi koji ranije nisu bili stimulisani sada stimulisani. Ово се назива накнадна слика. Pokušajte da buljite u zastavu obrnutu bojom oko 30 sekundi. Zatim pogledajte prazan komad papira ili prazan zid ili plafon i videćete sliku Stare slave u njenim pravim bojama.

Постоји разлог зашто је наш визуелни систем дизајниран да одговори на промене у осветљењу и да игнорише стално осветљење - то је карактеристика дизајна. Један од разлога за то је начин на који се кисеоник доводи до унутрашњих делова ока. Postoji nekoliko slojeva ćelija ispred štapića i čunjića (tj. malo bliže prednjem delu oka) koje obrađuju informacije koje im šalju štapići i čunjići. Ove ćelije su providne, tako da ne blokiraju svetlost koja prolazi kroz zenicu na sloj mrežnjače koji detektuje svetlost.

Ali ovim ćelijama je potreban kiseonik da bi funkcionisale. Дакле, постоји мрежа крвних судова изнад штапова и чуњева који снабдевају кисеоник. Крв је црвена због хемоглобина неопходног за везивање кисеоника, и не постоји начин да постане транспарентна. Па зашто не видите да ова мрежа црвених крвних судова замагљује ваш вид? Разлог је тај образац ne menja. Пошто нема промене у осветљењу или боји, ваш визуелни систем то занемарује.

krvni sudovi na mrežnjači

Али зашто онда можемо видети друге стационарне обрасце - чак и оне у које зуримо? Разлог је тај што се наше очи стално крећу врло благо, али врло брзо (80 пута у секунди) чак и кад буљимо. Ovi brzi mali pokreti se nazivaju mikrotremor oka. Из тог разлога, ништа у шта гледамо није заиста стационарно на ретини. Слика се врло лагано креће, а ове промене у стимулацији откривају штапићи и конуси.

Šta bi se desilo da nema mikrotremora? Научници су симулирали овај ефекат стварањем стабилизоване слике на мрежњачи - слике која се креће на потпуно исти начин као и око тако да се та слика не помера у односу на мрежњачу. Kada se to uradi, osoba u početku vidi objekat, ali nakon otprilike 3 sekunde on bledi u siv i više nije vidljiv. Очигледно, без очних микротремора, могли смо да видимо само покретне објекте, а наша перцепција непокретног света изгледала би исправно само када бисмо свесно померили очи, а након три секунде би избледела.

С друге стране, да је Бог пројектовао наше очи да непрестано сигнализирају када су осветљене без потребе за микротремљем, онда би наше видно поље било непрестано заклоњено крвним судовима испред шипки и чуњева. Očigledno, naše oči su majstorski dizajnirane. Неки научници су теоретизирали да микротремови ока такође могу повећати оштрину вида суперузорковањем видног поља.

Сврха боје

Sekularni naučnici bi tvrdili da je naša sposobnost da percipiramo boju evoluirala zato što ima prednost u preživljavanju. Наравно, несводива сложеност нашег визуелног система се противи било каквом еволуционом пореклу. Svi bitni delovi oka već moraju pravilno da funkcionišu da bi oko imalo bilo kakvu vrednost.

Али вероватно постоји одређена предност преживљавања у погледу гледања у боји. Određene bobice su hranljive, dok su druge otrovne. Boja je jedan od načina na koji možemo razlikovati različite vrste bobičastog voća ili druge hrane. То је свакако корисно.

Али опет, већина сисара су дихромати и стога немају тако богат простор боја као здрави људи. Ipak, ovi sisari dobro preživljavaju. Штавише, чини се да људска бића која пате од недостатка боје, попут црвено-зеленог далтонизма, сасвим добро преживљавају. Ovo sugeriše da je svaka prednost trihromatskog vizuelnog sistema u preživljavanju neznatna. Zašto nas je onda Bog blagoslovio tako bogatim iskustvom boja? Možda je to uglavnom za naše uživanje i da bolje cenimo lepotu Božjeg stvaranja.

[1] Naš vizuelni sistem boja je sintisajzer – uzima različite talasne dužine svetlosti i kombinuje ih u jedno iskustvo boja. Ово се разликује од наших ушију који су анализатори. Наше уши узимају комбиновани таласни облик и деле га на његове различите компоненте таласне дужине. Дакле, ако притиснем два тастера на клавиру истовремено, мозак ће чути две различите ноте. Али ако осветлим две различите фреквенције на исто место, ваш мозак ће видети једну боју.

[2] Ако сте мислили да жута и плава чине зелену боју, онда сте мислили на суптрактивно мешање боја. To jest, postoji razlika između kombinovanja boja боје (што се одузима) и боје од светлост (који је адитиван). Boje reflektuju samo neke talasne dužine svetlosti i apsorbuju druge. Додавањем плаве боје (која апсорбује црвено светло дуге таласне дужине) жутој боји (која апсорбује плаву светлост кратких таласних дужина) долази до боје која апсорбује и црвену и плаву светлост, рефлектујући само средњу таласну дужину (као што је зелена).

[3] Неки критичари жале се да животиње имају супериорније способности од људи у неким областима - као што је виши од 3Д простора боја. "Зашто би Бог једноставним шкампима богомољкама дао искуство 12-димензионалне боје, а онда нам дао само три?" Можда је сврха изазвати понизност. Ljudska bića imaju jedinstvenu čast da budu stvorena po Božjoj slici. Али Бог нас подсећа да смо само створења, а нека друга Његова створења имају способности које у неким областима надмашују наше.

[4] Имајте на уму да овај исхихара тест можда неће радити савршено јер различити монитори користе незнатно различите шеме боја. Optometrista bi koristio štampanu verziju tako da boje budu upravo onakve kakve treba da budu.


12 odgovora 12

Занемарујући дифракцију, рупа не може променити оријентацију онога што видите јер не мења положај или смер било којих светлосних зрака. To samo blokira neke od njih.

Kada stavite ekran ispred osvetljenog objekta, svaka tačka na objektu emituje svetlost u svakom pravcu, koja udara u ekran u svakoj tački. Можете замислити да екран садржи суперпониране слике објекта са свим могућим положајима и оријентацијама, али их не можете видети јер су у просеку једнаке замућености. Стављањем пробушеног листа између објекта и екрана блокира се већина тих слика, а преостала постаје видљива. Nije Креирај слику, као такву. Drugačije blokiranje svetlosti ostavilo bi vidljive različite slike. Na primer, ako zamenite probušeni list filterom za privatnost laptopa, trebalo bi da dobijete mutnu uspravnu sliku (ja ovo zapravo nisam probao). У принципу је могућ и филтер који ствара слику са стране.

Ali bez obzira koji filter stavite između objekta i oka, ne možete da promenite orijentaciju slike koje vaše oko vidi, jer ono ima sopstveni mehanizam za izdvajanje slike iz nereda svetlosnih zraka u okruženju, a vi ste samo dajući mu manje za rad.

Slika direktno kroz rupu је naopako na mrežnjači vašeg oka. Али све слике на мрежњачи су наопачке. Када сочиво у вашем оку ствара праву слику на мрежњачи, оно је обрнуто. To vam samo izgleda na pravi način jer vaš mozak naknadno obrađuje sliku mrežnjače u vizuelnom korteksu.

Гледајући својим оком слику насталу на екрану са задње стране камере видите а троструко обрнута слика - једном обрнута рупицом, једном сочивом у оку, а једном мозгом - тако да видите слику наопако.

Одговор је један о једноставној геометрији и нема никакве везе са оним што се дешава на мрежњачи или у мозгу: не гледате кроз камеру док гледате кроз малу рупу у папиру.

Ili ste relativno daleko od rupe. Тада делује једноставно као блок. Svi zraci sa druge strane koji ne idu pravo od izvora kroz rupu u sočivo vašeg oka biće blokirani. Пошто је рупа релативно далеко, у основи је све блокирано, па ћете рупу видети једноставно као малу светлуцаву тачку.

Ako ste relativno blizu rupe, onda činjenica da ima papira oko rupe jednostavno nije bitna, a vi vidite nesmetan pogled na ono što biste ionako videli.

У оба случаја, рупа не мења ништа на путу којим зраци путују до вашег ока, једноставно блокира мање или више значајну количину.

Тхе стварна pinhole iskustvo se dešava ako stavite beli zid iza rupe. Sada zraci idu od izvora kroz rupu, i udaraju u taj zid (obrnuti, kako ste očekivali). Zatim se ti zraci odbijaju od zida u vaše oči - i to izuzetno sa pogrešnog vertikalnog dela, što dovodi do iluzije da ste naopako. Ова двостепена операција доводи до тога да ваше очи заиста могу да виде обрнуту слику. Gledajući direktno kroz rupu, uklanjate ovaj aspekt.

Celokupnost svetlosti koja ispunjava prostor, čak i u aproksimaciji geometrijske optike, je komplikovana светлосног поља to je teško u potpunosti zamisliti. Свака тачка у простору генерално прима зраке различитих боја и iz raznih pravaca истовремено. Mi ne opažamo niti merimo svetlosno polje osim ako se u njega ne stavi nešto da apsorbuje ili rasprši svetlost - na kraju naše mrežnjače.

Многе површине које ступају у интеракцију са светлошћу нису јако осетљиве на правац из којег долази. Ово укључује мат (дифузне) заслоне, фотографске фолије/ЦЦД -ове и наше мрежнице (али не и огледала). У свакој тачки, одговор ефикасно интегрише зраке све долазни правци.

У случајној тачки простора, ово ће вероватно успети у општем амбијенталном осветљењу које не бира место одакле је светлост изворно дошла - тј. Не формира слика. За формирање слике потребно је посебно манипулисано светлосно поље (често, као у оку, помоћу сочива) које сузбија тенденцију да се снопови зрака разилазе и мешају.

Sada možemo da razjasnimo situaciju sa pinholom (dijagram inspirisan pokušajem da se razjasni i ispravi pwf-ov odgovor). Отвор је дизајниран да формира слику на површини (екрану или филму) без потребе за сочивом. Ovo se postiže pomoću ограничавајући светлосног поља без савијања зрака. Слика је, наравно, обрнута (у односу на стварне објекте).

Када ваше око гледа директно кроз рупу, слика ће се формирати на мрежњачи. Očno sočivo u ovom slučaju ima relativno malu razliku, pod pretpostavkom da je vaš fokus dovoljno opušten da gledate "kroz" rupu, a ne da je "citirate". Слика на мрежњачи је обрнута (у односу на стварне објекте) баш као да гледате исту сцену без икаквих препрека. Стога, ваш percipiran поглед на објекте није обрнут.

Ako postavite ekran (nije prikazan na dijagramu) okrenut prema rupici, on će pokazati obrnutu sliku. Međutim, ovo se vizuelno posmatra putem difuzno reflektovane/prenošene svetlosti sa ekrana koji se formira sopstveno svetlo polje. Ovo svetlosno polje je invertirano u odnosu na originalno svetlosno polje jer je njegov izvor (šablon na ekranu) obrnut u odnosu na originalne objekte.

Vi opažate šta je na ekranu kada vaše oko formira sliku iz ovog novog svetlosnog polja. Због тога је слика екрана која се формира на вашој мрежњачи необрнута (у односу на стварне објекте) и доживљава се као обрнута.


Референце

Darvin, C. О пореклу врста средствима природне селекције или очувања омиљених раса у борби за живот 186 (Јохн Мурраи, Лондон, 1859).

Цонваи Моррис, С. Камбријска „експлозија“: спори осигурач или мегатонажа? Проц. Natl Acad. Сци. сад 97, 4426–4429 (2000).

Цонваи Моррис, С. Еволуција: довођење молекула у набор. Мобилни 100, 1–11 (2000). Овај рад пружа осветљавајућу анализу сукоба између класичног (палеонтолошког и морфолошког) приступа разумевању еволуције и новијих молекуларних приступа.

Цонваи Моррис, дилема С. Дарвина: реалност камбријске „експлозије“. Philos. Trans. R. Soc. London. B Biol. Сци. 361, 1069–1083 (2006).

Давкинс, Р. & амп Кребс, Ј. Р. Трке у наоружању између врста и унутар њих. Проц. R. Soc. London. B Biol. Сци. 205, 489–511 (1979).

Гехринг, В. Ј. Историјска перспектива развоја и еволуције очију и фоторецептора. Int. Ј. Дев. Биол. 48, 707–717 (2004).

Ферналд, Р. Д. ин Еволуција нервних система: Свеобухватна референца. Вол. 2: kičmenjaci koji nisu sisari (ur. Kaas, J. H. i Bullock, T. H.) 335–348 (Elsevier, Amsterdam, 2007).

Arendt, D. & Wittbrodt, J. Reconstructing the eyes of Urbilateria. Philos. Trans. R. Soc. London. B Biol. Сци. 356, 1545–1563 (2001).

Арендт, Д. Еволуција типова ћелија очију и фоторецептора. Int. Ј. Дев. Биол. 47, 563–571 (2003). Овај рад, заједно са референцом 8, поставља ћелијске и молекуларне основе за идентификацију хомологних типова визуелних ћелија код билатералних животиња.

Ланд, М. Ф. & амп Нилссон, Д.-Е. Animal Eyes (Окфорд Унив. Пресс, Нев Иорк, 2002).

Јанвиер, П. Early Vertebrates (Oxford Univ. Press, Oksford, UK, 1996).

Ксиан-Гуанг, Х., Алдридге, Р. Ј., Сиветер, Д. Ј., Сиветер, Д. Ј. & амп Ксианг-Хонг, Ф. Нови докази о анатомији и филогенији најранијих кичмењака. Проц. R. Soc. London. B Biol. Сци. 269, 1865–1869 (2002).

Сху, Д. Г. ет ал. Глава и кичма ранокамбријских кичмењака Хаикоуицхтхис. Природа 421, 526–529 (2003).

Gradštajn, F. M., Ogg, J. G. i Smit, A. G. Геолошка временска скала 2004 (Цамбридге Унив. Пресс, Цамбридге, УК, 2005).

Гесс, Р. В., Цоатес, М. И. & амп Рубидге, Б. С. Лампреи из девонског периода Јужне Африке. Природа 443, 981–984 (2006).

Janvier, P. Paleontologija: savremeni izgled antičke lampuge. Природа 443, 921–924 (2006).

Benton, M. J. & Donoghue, P. C. J. Paleontološki dokazi za datiranje drveta života. Mol. Биол. Evol. 24, 26–53 (2007).

Donoghue, P.C. & Benton, M.J. Stene i satovi: kalibracija drveta života pomoću fosila i molekula. Trends Ecol. Evol. 22, 424–431 (2007).

Велцх, Ј. Ј., Фонтаниллас, Е. & амп Бромхам, Л. Молекуларни датуми за „камбријску експлозију“: утицај ранијих претпоставки. Сист. Биол. 54, 672–678 (2005).

Велцх, Ј. Ј. & амп Бромхам, Л. Молекуларно датирање када стопе варирају. Trends Ecol. Evol. 20, 320–327 (2005).

Thomas, J. A., Welch, J. J., Woolfit, M. & Bromham, L. Ne postoji univerzalni molekularni sat za beskičmenjake, ali varijacija brzine ne zavisi od veličine tela. Проц. Natl Acad. Сци. сад 103, 7366–7371 (2006).

Суга, Х. и сар. Ekstenzivno umnožavanje gena u ranoj evoluciji životinja pre podele parazoan-eumetazoan demonstrirano G proteinima i proteinskim tirozin kinazama iz sunđera i hidre. Ј. Мол. Evol. 48, 646–653 (1999).

Ohno, S. Еволуција дуплирањем гена (Аллен & амп Унвин, Лондон, 1970).

Holland, P.W.H., García-Fernández, J.M., Williams, N.A. & Sidow, A. Duplikacije gena i poreklo razvoja kičmenjaka. Развој (Suppl.) 125–133 (1994).

Sidow, A. Gen(om)e duplikacije u evoluciji ranih kičmenjaka. Цурр. Опин. Генет. Dev. 6, 715–722 (1996). Овај рад даје сажетак доказа и улогу раних дупликација генома у еволуцији кичмењака.

Фурлонг, Р. Ф. & амп Холланд, П. В. Х. Да ли су кичмењаци били октоплоидни? Philos. Trans. R. Soc. London. B Biol. Сци. 357, 531–544 (2002).

Лундин, Л. Г., Лархаммар, Д. & амп Халлбоок, Ф. Бројне групе хромозомских регионалних паралогија снажно указују на два удвостручења генома у корену кичмењака. Ј. Струцт. Фунцт. Геномицс 3, 53–63 (2003).

Фредрикссон, Р., Лагерстром, М. Ц., Лундин, Л. Г. & амп Сцхиотх, Х. Б. Рецептори везани за Г-протеин у људском геному чине пет главних породица. Филогенетска анализа, паралогон групе и отисци прстију. Mol. Пхармацол. 63, 1256–1272 (2003).

Nordstrom, K., Larsson, T.A. & Larhammar, D. Ekstenzivne duplikacije gena fototransdukcije u ranoj evoluciji kičmenjaka koreliraju sa duplikacijama blokova (hromozoma). Геномицс 83, 852–872 (2004). Овај рад резимира блокове гена за фототрансдукцију људи који су вероватно настали услед дуплицирања генома у раној еволуцији кичмењака.

Есцрива, Х., Манзон, Л., Иоусон, Ј. & амп Лаудет, В. Анализа гена муњавице и морске рибе открива сложену историју дуплирања гена током ране еволуције кичмењака. Mol. Биол. Evol. 19, 1440–1450 (2002).

Dehal, P. & Boore, J.L. Dva kruga duplikacije celog genoma kod predaka kičmenjaka. PLoS Biol. 3, 1700–1708 (2005).

Panopoulou, G. & Poustka, A.J. Vreme i mehanizam duplikacija genoma drevnih kičmenjaka - avantura hipoteze. Трендс Генет. 21, 559–567 (2005).

Герхарт, Ј. Еволуција организатора и план тела хордата. Int. Ј. Дев. Биол. 45, 133–153 (2001).

Иу, Ј. К. ет ал. Aksijalno oblikovanje kod cefalohordata i evolucija organizatora. Природа 445, 613–617 (2007).

Холланд, Л. З. & амп Холланд, Н. Д. Ревидирана мапа судбине за амфиоксус и еволуцију аксијалног узорка у хордатама. Integr. Цомп. Биол. 47, 360–372 (2007).

Holmberg, K. in Приручник за сензорну физиологију, Vol. ВИИ/5, Визуелни систем кичмењака (ур. Цресцителли, Ф.) 47–66 (Спрингер, Берлин, 1977). Ovaj rad daje odličan sažetak ultrastrukture očiju haha ​​i lampuge, pružajući osnovu za poređenje sa čeljustim kičmenjacima.

Фритзсцх, Б. & амп Цоллин, С. П. Дендритичка расподела две популације ганглијских ћелија и ретинопеталних влакана у ретини сребрне муњавице (Ицхтхиомизон уницуспис). Vis. Neurosci. 4, 533–545 (1990).

Collin, S.P. et al. Древни вид боја: више гена опсина у кичмењацима предака. Цурр. Биол. 13, R864–R865 (2003). Ова студија представља откриће пет опсина у мрежњачи који су хомологни са четири класе опсина конусног опсина и родопсина код кичмењака у лампирима.

Locket, N. A. i Jorgensen, J. M. in Biologija hagfishes (едс Јоргенсен, Ј. М., Ломхолт, Ј. П., Вебер, Р. Е. & амп Малте, Х.) 541–556 (Цхапман анд Халл, Лондон, 1998). Овај рад пружа најопсежнији опис очију морске рибе.

Fernholm, B. & Holmberg, K. Oči u tri roda hagfish (Ептатретус, paramiksin и Myxine) — slučaj degenerativne evolucije. Висион Рес. 15, 253–259 (1975).

Kobajaši, H.О фото-перцептивној функцији у оку морске рибе, Myxine garmani Jordan i Snajder. J. Natl Fish. Univ. 13, 67–83 (1964).

Холмберг, К. Мрежица хагфисх: фина структура ћелија мрежњаче у Myxine glutinosa, Л., са посебним освртом на ћелије рецептора и епитела. Z. Zellforsch. Микроск. Анат. 111, 519–538 (1970).

Холмберг, К. Мрежица хагфисх: електронско микроскопска студија која упоређује рецепторске и епителне ћелије код пацифичке морске рибе, Полистотрема стоути, sa onima u atlantskom halisu, Myxine glutinosa. З. Зеллфорсцх. Микроск. Анат. 121, 249–269 (1971).

Kusunoki, T. & Amemiya, F. Projekcije mrežnjače kod haha, Eptatretus burgeri. Браин Рес. 262, 295–298 (1983).

Вицхт, Х. & амп Нортхцутт, Р. Г. Ретинофугалне и ретинопеталне пројекције у пацифичкој морској риби, Ептатретус стоути (Myxinoidea). Понашање мозга. Evol. 36, 315–328 (1990).

Hattar, S. et al. Centralne projekcije ganglijskih ćelija retine koje eksprimiraju melanopsin kod miša. Ј. Цомп. Neurol. 497, 326–349 (2006).

Вигх, Б. ет ал. Pinealni organ kao preklopljena retina: imunocitokemijska lokalizacija opsina. Биол. Мобилни 90, 653–659 (1998).

Екстром, П. & амп Меиссл, Х. Еволуција фотосензорних пинеалних органа у новом светлу: судбина неуроендокриних фоторецептора. Philos. Trans. R. Soc. London. B Biol. 358, 1679–1700 (2003).

Newth, D. R. & Ross, D. M. O reakciji na svetlost Микине глутиноса L. Ј. Екп. Биол. 32, 4–21 (1955).

Дицксон, Д. Х. & амп Цоллард, Т. Р. Развој мрежнице у ламперији (Petromyzon marinus Л.): пре-метаморфно око амокоета. Сам. J. Anat. 154, 321–336 (1979).

Rubinson, K. & Cain, H. Neuralna diferencijacija u retini larve morske lampuge (Petromyzon marinus). Vis. Neurosci. 3, 241–248 (1989).

Rubinson, K. Vizuelni sistem u razvoju i metamorfoza kod lampuge. J. Neurobiol. 21, 1123–1135 (1990).

Meyer-Rochow, V. B. & Stewart, D. Pregled ultrastrukture oka larve i postlarve kod lampuge (Cyclostomata) sa posebnim naglaskom na Геотриа аустралис (Siva). Microsc. Рес. Tech. 35, 431–444 (1996).

Rapaport, D.H. in Ретинал Девелопмент (едс Сернагор, Е., Еглен, С., Харрис, В. & амп Вонг, Р.) 30–58 (Цамбридге Унив. Пресс, Цамбридге, УК, 2006).

Дицксон, Д. Х., Гравес, Д. А. & амп Моилес, М. Р. Цепање рожњаче у микроскопу у развоју Petromyzon marinus L. oko. Сам. Ј. Анат. 165, 83–98 (1982).

Делсуц, Ф., Бринкманн, Х., Цхоурроут, Д. & амп Пхилиппе, Х. Тунике, а не цефалохордати су најближи живи сродници кичмењака. Природа 439, 965–968 (2006). Ovaj rad predstavlja molekularno-genetičku analizu koja preokreće raniji stav da su cefalohordati bliži našim sopstvenim precima nego plaštari.

Dilly, N. Studije o receptorima u cerebralnim vezikulama ascidijskog punoglavca. 2. Окелус. Q. J. Microsc. Сци. 105, 13–20 (1964).

Еакин, Р. М. & амп Куда, А. Ултраструктура сензорних рецептора у асцидијанским пуноглавцима. З. Зеллфорсцх. Микроск. Анат. 112, 287–312 (1971).

Barnes, S.N. Fina struktura fotoreceptora i cerebralnog ganglija larve punoglavca Амароуциум цонстеллатум (Verril) (podfilm: klasa Urochordata: Ascidiacea). Z. Zellforsch Mikrosk. Анат. 117, 1–16 (1971).

Gorman, A.L.F., McReynolds, J.S. & Barnes, S.N. Fotoreceptori kod primitivnih hordata: fina struktura, potencijali hiperpolarizovanih receptora i evolucija. Наука 172, 1052–1054 (1971).

Kusakabe, T. et al. Ci-opsin1, opsin gen tipa kičmenjaka, eksprimiran u ocelu larve ascidijana Циона интестиналис. ФЕБС Летт. 506, 69–72 (2001).

Тсуда, М. и сар. Порекло визуелног циклуса кичмењака: ИИ. Протеини визуелног циклуса су локализовани у целом мозгу, укључујући фоторецепторске ћелије примитивног хордата. Vis. Рес. 43, 3045–3053 (2003).

Д'Аниелло, С. и сар. Асцидијански хомолог гена хомеобок кичмењака Rx од суштинског је значаја за развој и функцију оцелуса. Диференцијација 74, 222–234 (2006).

Сато, С. & амп Иамамото, Х. Развој пигментних ћелија у мозгу ларви асцидијанских пуноглавца: увид у порекло пигментних ћелија кичмењака. Pigment Cell Res. 14, 428–436 (2001).

Такимото, Н., Кусакабе, Т., Хорие, Т., Мииамото, И. & амп Тсуда, М. Порекло визуелног циклуса кичмењака: ИИИ. Изразита дистрибуција хомолога РПЕ65 и β-каротена 15,15′-монооксигеназе у Циона интестиналис. Пхотоцхем. Пхотобиол. 82, 1468–1474 (2006). Ова студија је трећа у низу истраживања о пореклу ензима изомерохидролазе (РПЕ65) у организму раних хордата.

Lacalli, T.C. Kola prednjeg oka, rostralni senzorni putevi i organizacija mozga u larvama amfiokusa: dokazi iz 3D rekonstrukcija. Philos. Trans. R. Soc. London. B Biol. Сци. 351, 243–263 (1996).

Lacalli, T.C. Senzorni sistemi u amfioksu: prozor na stanje hordata predaka. Понашање мозга. Evol. 64, 148–162 (2004). Ovaj rad daje rezime rabdomernih i cilijarnih fotoreceptorskih organa u primitivnom amfioksu hordata.

Коианаги, М., Теракита, А., Кубокава, К. & амп Схицхида, И. Ампхиокус хомолози Го-спрегнутог родопсина и перопсина који имају 11-цис- и сви-транс-ретиналс као њихови хромофори. ФЕБС Летт. 531, 525–528 (2002).

Koyanagi, M., Kubokawa, K., Tsukamoto, H., Shichida, Y. & Terakita, A. Cephalochordate melanopsin: evoluciona veza između vizuelnih ćelija beskičmenjaka i fotosenzitivnih ganglijskih ćelija retine kičmenjaka. Цурр. Биол. 15, 1065–1069 (2005). У овом раду се испитује хомолог опсина кичмењака сличног рабдомеру, меланопсина, који се налази у примитивном хордатном амфиоксусу, и везе између бескичмењака и кичмењака.

Schubert, M., Escriva, H., Xavier-Neto, J. & Laudet, V. Amphioxus i tunicates kao sistemi evolutivnog modela. Trends Ecol. Evol. 21, 269–277 (2006).

Беастер-Јонес, Л., Хортон, А. Ц., Гибсон-Бровн, Ј. Ј., Холланд, Н. Д. & амп Холланд, Л. З. Ген за амфиоксус Т-бок, AmphiTbx15/18/22, осветљава порекло сегментације хордата. Evol. Dev. 8, 119–129 (2006).

Arendt, D., Tessmar-Raible, K., Snyman, H., Dorresteijn, A.W. & Wittbrodt, J. Cilijarni fotoreceptori sa opsinom tipa kičmenjaka u mozgu beskičmenjaka. Наука 306, 869–871 (2004). Ова студија представља откриће да су врсте бескичмењака (протостом) имале цилијарне фоторецепторе који експримирају цилијарни опсин, поред рабдомерних фоторецептора који изражавају рабдомерни опсин.

Yokoyama, S. Molekularna evolucija vizuelnih pigmenata kičmenjaka. Прог. Retin. Еие Рес. 19, 385–419 (2000).

Наси, Е., дел Пилар Гомез, М. и амп Паине, Р. ин Молекуларни механизми визуелне трансдукције (ур. Ставенга, Д. Г., де Грип, В. Ј. & амп Пугх, Е. Н. Ј.) 389–448 (Елсевиер, Амстердам, 2000).

Velarde, R.A., Sauer, C.D., Walden, K.K.O., Fahrbach, S.E. & Robertson, H.M. Pteropsin: nevizuelni opsin sličan kičmenjacima izražen u mozgu pčele. Биоцхем Инсецт. Mol. Биол. 35, 1367–1377 (2005).

Арендт, Д., Тессмар, К., де Цампос-Баптиста, М. И. М., Доррестеијн, А. & амп Виттбродт, Ј. Развој пигментних чашица у полихети Платинереис думерилии и еволуцијско очување очију ларви у Билатерији. Развој 129, 1143–1154 (2002).

Имаи, Ј. Х. & амп Меинертзхаген, И. А. Неурони асцидијанског ларвалног нервног система у Циона интестиналис: И. Централни нервни систем. Ј. Цомп. Neurol. 501, 316–334 (2007).

Pu, G. A. & Dowling, J. E. Anatomske i fiziološke karakteristike fotoreceptorske ćelije epifize u larvi lampuge, Petromyzon marinus. Ј. Неуропхисиол. 46, 1018–1038 (1981).

Самејима, М., Тамотсу, С., Ватанабе, К. & амп Морита, И. Фоторецепторске ћелије и нервни елементи са дугим аксонским процесима у пинеалном органу муњавице, Lampetra japonica, идентификовано коришћењем методе пероксидазе од хрена. Cell Tissue Res. 258, 219–224 (1989).

Говардовскии, В. И. & амп Лицхаков, Д. В. Визуелне ћелије и визуелни пигменти муњавице, Lampetra fluviatilis. Ј. Цомп. Пхисиол. А. 154, 279–286 (1984).

Цоллин, С. П., Поттер, И. Ц. & амп Браекевелт, Ц. Р. Очна морфологија ламперије на јужној хемисфери Геотриа аустралис Сива, са посебним освртом на оптичке специјализације и карактеризацију и филогенију типова фоторецептора. Понашање мозга. Evol. 54, 96–118 (1999).

Цоллин, С. П. & амп Поттер, И. Ц. Очна морфологија ламперије на јужној хемисфери Мордациа мордак Richardson sa posebnim osvrtom na jednu klasu fotoreceptora i retinalni tapetum. Понашање мозга. Evol. 55, 120–138 (2000).

Цоллин, С. П., Харт, Н. С., Сханд, Ј. & амп Поттер, И. Ц. Морфологија и карактеристике спектралне апсорпције ретиналних фоторецептора у ламперији на јужној хемисфери (Геотриа аустралис). Vis. Neurosci. 20, 119–30 (2003).

Цоллин, С. П., Харт, Н. С., Валлаце, К. М., Сханд, Ј. & амп Поттер, И. Ц. Висион ин тхе соутх хемисферхере лампреи Mordacia mordax: просторна расподела, карактеристике спектралне апсорпције и оптичка осетљивост једне класе фоторецептора ретине. Vis. Neurosci. 21, 765–773 (2004).

Цоллин, С. П. & амп Трезисе, А. Е. Порекло вида у боји код кичмењака. Цлин. Екп. Optom. 87, 217–23 (2004).

Холмберг, К. & амп Охман, П. Фина структура синаптичких органела мрежнице у фоторецепторима муњавице и морске рибе. Висион Рес. 16, 237–239 (1976).

Воллратх, Л., Меиер, А. & амп Бусцхманн, Ф. Врпчасте синапсе ретине сисара садрже две врсте синаптичких тела - траке и сфере. Ј. Неуроцитол. 18, 115–120 (1989).

Вагнер, Х.-Ј. Пресинаптичка тела („врпце“): од ултраструктурних посматрања до молекуларних перспектива. Cell Tissue Res. 287, 435–446 (1997).

Давиес, В. Л. ет ал. Funkcionalna karakterizacija, podešavanje i regulacija ekspresije gena vizuelnog pigmenta kod anadromne lamperije. ФАСЕБ Ј. 21, 2713–2724 (2007).

Hisatomi, O. & Tokunaga, F. Molekularna evolucija proteina uključenih u fototransdukciju kičmenjaka. Цомп. Biochem. Пхисиол. Biochem. Mol. Биол. 133, 509–522 (2002).

Shichida, Y. & Yamashita, T. Raznovrsnost vizuelnih pigmenata sa stanovišta aktivacije G proteina — poređenje sa drugim receptorima vezanim za G protein. Пхотоцхем. Пхотобиол. Сци. 2, 1237–1246 (2003).

Теракита, А. Опсинс. Genome Biol. 6, 213 (2005).

Okano, T., Kojima, D., Fukada, Y., Shichida, Y. & Yoshizawa, T. Primarne strukture vizuelnih pigmenata pilećeg konusa: rodopsini kičmenjaka su evoluirali iz vizuelnih pigmenata konusa. Проц. Natl Acad. Сци. сад 89, 5932–5936 (1992).

Куваиама, С., Имаи, Х., Хирано, Т., Теракита, А. & амп Схицхида, И. Очувани пролински остатак на позицији 189 у видним пигментима конуса као детерминанта молекуларних својстава различитих од родопсина. Biohemija 41, 15245–15252 (2002).

Теракита, А. и сар. Померање контраиона у молекуларној еволуцији породице родопсина. Натуре Струцт. Mol. Биол. 11, 284–289 (2004).

Imai, H. et al. Molekularna svojstva vizuelnih pigmenata štapića i konusa od prečišćenih pigmenata pileće šišarke do mišjeg rodopsina ин ситу. Пхотоцхем. Пхотобиол. Сци. 4, 667–674 (2005). Ovaj rad pruža odličan rezime molekularnih svojstava koja razlikuju opsine konusa od rodopsina.

Куваиама, С., Имаи, Х., Моризуми, Т. & амп Схицхида, И. Аминокиселински остаци одговорни за стопе распада мета-ИИИ у визуелним пигментима штапића и конуса. Biohemija 44, 2208–2215 (2005).

Okano, T., Yoshizawa, T. & Fukada, Y. Pinopsin je fotoreceptivni molekul pinele epifize. Природа 372, 94–97 (1994).

Сун, Х., Гилберт, Д. Ј., Цопеланд, Н. Г., Јенкинс, Н. А. & амп Натханс, Ј. Перопсин, нови визуелни протеин сличан пигменту који се налази у апикалним микровилима ретиналног пигментног епитела. Проц. Natl Acad. Сци. сад 94, 9893–9898 (1997).

Koyanagi, M. et al. Бистабилни УВ пигмент у пинели. Проц. Natl Acad. Сци. сад 101, 6687–6691 (2004).

Су, Ц. И. и сар. Komponente fototransdukcije parijetalnog oka i njihove potencijalne evolucione implikacije. Наука 311, 1617–1621 (2006).

Carleton, K.L., Spady, T.C. & Cote, R.H. Porodice rodova i konusnih opsina razlikuju se u domenima spektralnog podešavanja, ali ne i u domenima za transdukciju signala kako se ocenjuje analizom zasićenih evolucionih tragova. Ј. Мол. Evol. 61, 75–89 (2005).

Фу, И. Б. ет ал. Intrinzično fotosenzitivne ganglijske ćelije retine detektuju svetlost fotopigmentom na bazi vitamina A, melanopsinom. Проц. Natl Acad. Сци. сад 102, 10339–10344 (2005).

Chaurasia, S.S. et al. Молекуларно клонирање, локализација и циркадијална експресија пилећег меланопсина (Опн4): диференцијална регулација експресије у типовима пинеалних и ретиналних ћелија. J. Neurochem. 92, 158–170 (2005).

Кумбаласири, Т. & амп Провенцио, И. Меланопсин и други нови опсини сисара. Екп. Еие Рес. 81, 368–375 (2005).

Yan, E.C.Y. et al. Retinalni kontrajonski prekidač u fotoaktivaciji receptora rodopsina vezanog za G protein. Проц. Natl Acad. Сци. сад 100, 9262–9267 (2003).

Vang, Z., Asenjo, A.B. & Oprian, D.D. Identifikacija mesta vezivanja Cl − u pigmentima crvene i zelene boje vida kod ljudi. Biohemija 32, 2125–2130 (1993).

Хунт, Д. М. и сар. у Vision Down Under 2007 (Цаирнс, Аустралија, 2007).

von Baer, ​​K.E. Убер Ентвицкелунгсгесцхицхте дер Тхиере (Беи ден Гебрудерн Борнтрагер, Конигсбург, 1828).

Хаецкел, Е. Х. Natürliche Schöpfungsgeschichte (1868).

Valleix, S. et al. Homozigotna besmislica mutacija u FOXE3 ген као узрок урођене примарне афакије код људи. Сам. J. Hum. Генет. 79, 358–364 (2006).

England, S. J., Blanchard, G. B., Mahadevan, L. & Adams, R. J. Dinamička mapa sudbine prednjeg mozga pokazuje kako se formiraju oči kičmenjaka i objašnjava dva uzroka ciklopije. Развој 133, 4613–4617 (2006). Prateći putanje pojedinačnih identifikovanih ćelija, autori ove studije su uspeli da prate morfološki razvoj oka zebrice. Ovaj rad sadrži nekoliko odličnih animacija.

Ассхетон, Р. О развоју оптичког нерва кичмењака и хороидалној пукотини ембрионалног живота. П. Ј. Мицросцц. Сци. 34, 84–104 (1892).

Реицхенбацх, А. & амп Робинсон, С. Р. Филогенетска ограничења у организацији и развоју мрежњаче. Прог. Retin. Еие Рес. 15, 139–171 (1995). Ovaj rad pruža odličan pregled evolucije i razvoja oka kičmenjaka koji je, kada je prvi put objavljen, bio daleko ispred svog vremena.

Вигх, Б. ет ал. Невизуелни фоторецептори дубоког мозга, пинеалних органа и ретине. Histol. Histopathol. 17, 555–590 (2002).

Клеин, Д. Ц. Еволуција пинеалне жлезде кичмењака: ААНАТ хипотеза. Chronobiol. Int. 23, 5–20 (2006).

Мано, Х. и амп. Фукада, И. Средње треће око: епифиза прати еволуцију фоторецептивних органа кичмењака. Пхотоцхем. Пхотобиол. 83, 11–18 (2007).

Турнер, Д. Л. и амп. Цепко, Ц. Л. Уобичајени прогенитор неурона и глије постоји у ретини пацова у касном развоју. Природа 328, 131–136 (1987).

Holt, C. E., Bertsch, T. W., Ellis, H. M. & Harris, W. A. ​​Određivanje ćelija u Ксенопус ретина је независна од лозе и датума рођења. Неурон 1, 15–26 (1988).

Wetts, R. & Fraser, S.E. Multipotentni prekursori mogu dovesti do stvaranja svih glavnih tipova ćelija mrežnjače žabe. Наука 239, 1142–1145 (1988).

Livesey, FJ & Cepko, C.L. Određivanje sudbine neuronskih ćelija kičmenjaka: lekcije iz mrežnjače. Nature Rev. Neurosci. 2, 109–118 (2001).

Blackshaw, S. et al. Genomska analiza razvoja retine miša. PLoS Biol. 2, 1411–1431 (2004).

Poggi, L., Vitorino, M., Masai, I. & Harris, W. A. ​​Uticaji na neuronsku liniju i način podele u retini zebrice in vivo. J. Cell Biol. 171, 991–999 (2005).

Цаиоуетте, М., Погги, Л. & амп Харрис, В. А. Линија у ретини кичмењака. Трендс Неуросци. 29, 563–570 (2006).

Сернагор, Е., Еглен, С., Харрис, Б. & амп Вонг, Р. Ретинал Девелопмент (Цамбридге Унив. Пресс, Цамбридге, УК, 2006).

Јохнсон, П. Т., Виллиамс, Р. Р., Цусато, К. & амп Реесе, Б. Е. Штапови и шишарке се током развоја пројицирају на унутрашњи плексиформни слој. Ј. Цомп. Neurol. 414, 1–12 (1999).

Reese, B.E. Razvojna plastičnost fotoreceptora. Прог. Браин Рес. 144, 3–19 (2004). Заједно са референцом 126, овај рад представља доказе да се током развоја мрежнице сисара везе формирају из фоторецептора директно на ИПЛ, пре него што се касније повуку - важан феномен који се увелико занемарује.

Давид, Ц., Франк, Ц. Л., Лукатс, А., Сзел, А. & амп Вигх, Б. Цереброспинална течност у контакту са неуронима у редукованом вентрикуларном систему мозга атлантске морске рибе, Myxine glutinosa. Ацта Биол. Хунг. 54, 35–44 (2003).

Гарциа-Фернандез, Ј. М. & амп Фостер, Р. Г. Имуноцитохемијска идентификација протеина фоторецептора у хипоталамусној цереброспиналној течности у контакту са неуронима ларве муњавице (Petromyzon marinus). Cell Tissue Res. 275, 319–326 (1994).

Мариани, А. П. Биплексиформне ћелије: ганглијске ћелије мрежњаче примата које контактирају фоторецепторе. Наука 216, 1134–1136 (1982).

Straznicky, C. & Gabriel, R. Sinapse bipleksiformnih ganglijskih ćelija u spoljašnjem pleksiformnom sloju retine u Ксенопус лаевис. J. Brain Res. 36, 135–141 (1995).

Rio, J. P., Vesselkin, N. P., Repérant, J., Kenigfest, N. B. & Versaux-Botteri, C. Ganglijske ćelije Lamprey kontaktiraju fotoreceptorske ćelije. Neurosci. Lett. 250, 103–106 (1998).

Пусхцхин, И. И. & амп Кондрасхев, С. Л. Биплексиформне ганглијске ћелије у ретини перциформне рибе Пхолидапус дибовскии otkriveno HRP obeležavanjem iz optičkog nerva i optičkog tektuma. Висион Рес. 43, 1117–1133 (2003).

Нилссон, Д.-Е. & Pelger, S. Pesimistična procena vremena potrebnog za razvoj oka. Проц. Биол. Сци. 256, 53–58 (1994).

Деларбре, Ц., Галлут, Ц., Барриел, В., Јанвиер, П. & амп Гацхелин, Г. Комплетна митохондријска ДНК морске рибе, Eptatretus burgeri: упоредна анализа митохондријалних ДНК секвенци снажно подржава монофилију циклостома. Mol. Пхилогенет. Evol. 22, 184–192 (2002).

Takezaki, N., Figueroa, F., Zaleska-Rutczynska, Z. & Klein, J. Molekularna filogenija ranih kičmenjaka: monofilija Agnatana kao što je otkriveno sekvencama od 35 gena. Mol. Биол. Evol. 20, 287–292 (2003).

Блаир, Ј. Е. & амп Хедгес, С. Б. Молекуларна филогенија и време дивергенције животиња са деутеростомом. Mol. Биол. Evol. 22, 2275–2284 (2005).

Kuraku, S. & Kuratani, S. Vremenska skala za evoluciju ciklostoma zaključena sa filogenetskom dijagnozom cDNK sekvenci hagfish i lamprey. Zool. Сци. 23, 1053–1064 (2006).

Боурлат, С. Ј. и сар. Деутеростоме филогенија открива монофилетске хордате и нови тип Ксенотурбеллида. Природа 444, 85–88 (2006).

Janvier, P. Evoluciona biologija: ponovo rođeni hagfishes. Природа 446, 622–623 (2007).

Јанвиер, П. ин Велики прелази у еволуцији кичмењака (едс Андерсон, Ј. С. & амп Суес, Х.-Д.) 57–121 (Индиана Унив. Пресс, Блоомингтон, САД, 2007).

Ота, К. Г., Кураку, С. и амп Куратани, С. Хагфисх ембриологија у вези са еволуцијом нервног гребена. Природа 446, 672–675 (2007). Ова студија представила је изузетан напредак у истраживању ембриологије морске рибе који је пружио недвосмислене доказе за ћелије нервног гребена.

Wagner, H. J., Frohlich, E., Negishi, K. & Collin, S. P. Oči dubokomorskih riba II. Функционална морфологија мрежњаче. Прог. Retin. Еие Рес. 17, 637–685 (1998).

Janvier, P. Likovi kičmenjaka i kambrijski kičmenjaci. Ц. Р. Палевол 2, 523–531 (2003).

Вицхт, Х. & амп Нортхцутт, Р. Г. Онтогениј главе пацифичке морске рибе (Ептатретус стоути, Микиноидеа): развој система бочних линија. Philos. Trans. R. Soc. London. B Biol. Сци. 349, 119–134 (1995).

Мииата, Т. & амп Суга, Х.Образац дивергенције породица животињских гена и однос са камбријском експлозијом. Биоесеји 23, 1018–1027 (2001).

Nakashima, Y. et al. Порекло визуелног циклуса кичмењака: гени који кодирају ретиналну фотоизомеразу и два наводна протеина визуелног циклуса експримирани су у целом мозгу примитивног хордата. Ј. Цомп. Neurol. 460, 180–190 (2003).

Којима, Д. и сар. Nova Go-posredovana fototransdukciona kaskada u vizuelnim ćelijama kapice. Ј. Биол. Цхем. 272, 22979–22982 (1997).

Walls, G.L. Око кичмењака и његово адаптивно зрачење (Hafner, Njujork, 1942).

Вигх, Б., Вигх-Теицхманн, И., Рохлицх, П. & амп Оксцхе, А. Неурони у контакту са цереброспиналном течношћу, сензорни пинеалоцити и Ландолтсови клубови мрежњаче, што је откривено помоћу електронско-микроскопске имунореакције против опсина. Cell Tissue Res. 233, 539–548 (1983).

МцЦаулеи, Д. В. & амп. Броннер-Фрасер, М. Очување експресије гена Пак у ектодермалним плакодима муњавице. Гене 287, 129–139 (2002).

Фритзсцх, Б., Соннтаг, Р., Дубуц, Р., Охта, И. & амп Гриллнер, С. Организација шест моторних језгара које инервирају очне мишиће у лампреи -у. Ј. Цомп. Neurol. 294, 491–506 (1990).

Буллоцк, Т. Х., Мооре, Ј. К. & амп Фиелдс, Р. Д. Еволуција мијелинских овојница: и муњавица и морска риба немају мијелин. Neurosci. Lett. 48, 145–148 (1984).

Колб, Х. & амп Фамиглиетти, Е. В. Путеви штапова и конуса у унутрашњем плексиформном слоју мрежњаче мачака. Наука 186, 47–49 (1974).

Вонг, Р. О. Л., Хенри, Г. Х. & амп Медвецзки, Ц. Ј. Бистрификоване амакринске ћелије у ретини таммарног колажа - Мацропус еугении. Екп. Браин Рес. 63, 102–105 (1986).

Куцхнов, К. П. Одговор зенице на Еласмобранцх. Висион Рес. 11, 1395–1406 (1971).

Sivak, J.G. & Gilbert, P.W. Refraktivna i histološka studija smeštaja kod dve vrste ajkula (Ginglymostoma cirratum и Carcharhinus milberti). Моћи. Ј. Зоол. 54, 1811–1817 (1976).

Сивак, Ј. Г., Леви, Б., Вебер, А. П. & амп Гловер, Р. Ф. Утицај околине на облик кристалне леће - пример водоземаца. Екп. Биол. 44, 29–40 (1985).

Jacobs, G. H. & Rowe, M. P. Evolucija vida boja kičmenjaka. Цлин. Екп. Optom. 87, 206–216 (2004).

Цонваи Моррис, С. Фосилни записи и рана еволуција Метазое. Природа 361, 219–225 (1993).

Петерсон, К. Ј. и амп. Буттерфиелд, Н. Ј. Порекло Еуметазое: тестирање еколошких предвиђања молекуларних сатова у односу на фосилне записе из протерозоика. Проц. Natl Acad. Сци. сад 102, 9547–9552 (2005).

Јанвиер, П., Десбиенс, С., Виллетт, Ј. А. & амп. Арсенаулт, М. Шкрге налик на Лампреи у гвожђу без вилица повезаних са гнатостомима. Природа 440, 1183–1185 (2006).

Ботелла, Х., Блом, Х., Дорка, М., Ахлберг, П. Е. & амп Јанвиер, П. Вилице и зуби најранијих коштаних риба. Природа 448, 583–586 (2007).

Стадлер, П. Ф. и сар. Доказ за независност Хок дуплирање гена у лозици хагфисх: попис гена заснован на ПЦР-у Ептатретус стоутии. Mol. Пхилогенет. Evol. 32, 686–694 (2004).

Houseman, J. Spoljašnje karakteristike prednjeg regiona amfioksa, lanceta. БИОДИДАЦ [na mreži]

McGrouther, M. Glava širokog haha. Аустралијски музеј [на мрежи] (2006).

Цоллин, С. П. & амп. Трезисе, А. Е. О. ин Komunikacija u ribama (eds Ladich, F., Collin, S. P., Moller, P. & Kapoor, B. G.) 303–335 (Science Publishers, 2006).

Steinberg, R.H., Fisher, S.K. & Anderson, D.H. Morphogenesis diska u fotoreceptorima kičmenjaka. Ј. Цомп. Neurol. 190, 501–518 (1980).

Вигх, Б., Дебрецени, К., Фејер, З. & амп Вигх-Теицхманн, И. Имунореактивне ексцитационе аминокиселине у паријеталном оку гуштера, поређење са пинеалним органом и ретином. Cell Tissue Res. 287, 275–283 (1997).

Raviola, E. & Gilula, N.B. Intramembranska organizacija specijalizovanih kontakata u spoljašnjem pleksiformnom sloju retine - studija smrzavanja-frakture kod majmuna i zečeva. J. Cell Biol. 65, 192–222 (1975).

Хардие, Р. Ц. & амп Рагху, П. Визуелна трансдукција у Дросопхила. Природа 413, 186–193 (2001).

Бурнс, М. Е. & амп Ламб, Т. Д. ин Визуелне неуронауке (ур. Цхалупа, Л. М. & амп Вернер, Ј. С.) 215–233 (МИТ Пресс, Цамбридге, Массацхусеттс, 2003).

Дрехер, Б. & амп Робинсон, С. Р. Развој ретинофугалног пута код птица и сисара: докази о заједничком „распореду“. Понашање мозга. Evol. 31, 369–390 (1988).

Јохнсон, П. Т., Равен, М. А. & амп. Реесе, Б. Е. Поремећај пролазног циљања фоторецептора унутар унутрашњег плексиформног слоја након ране аблације холинергичних амакринских ћелија у феретки. Vis. Neurosci. 18, 741–751 (2001).


Šta su divergentna i konvergentna sočiva?

Објективи су врло уобичајени објекти у свакодневном животу. То је зато што многи људи носе наочаре, које се састоје од овога optički uređaj . Pored naočara, sočiva imaju i lupa, teleskop, foto kamere i kamere za mobilni telefon.

Али како се светлост понаша док пролази кроз њих и шта је то razlika između konvergentnih i divergentnih sočiva ? Ово су нека од питања на која ћемо одговорити данашњим текстом#8217. Пратити!

Шта су дивергентна и конвергентна сочива?

Тхе divergentna i konvergentna sočiva су произведени предмети са чврстим комадом стакла са закривљеним површинама, који прате кружну кривину. На овај начин, када светлосни зраци стигну до сочива, могу се конвергирати (конвергентно сочиво) или дивергирати (дивергентно сочиво).

Како функционишу конвергентна и дивергентна сочива?

Тхе konvergentno sočivo , kao što je pomenuto, ima karakteristiku konvergiranja svetlosnih zraka u određenoj tački. Дакле, погледајте слику испод. У њему имамо конвергентно сочиво и зраке светлости који му се приближавају. Kada ga prođu, počinju da se približavaju tački, koja je poznata kao fokus.

Тхе дивергентна сочива, с друге стране, ima karakteristiku divergentnih svetlosnih zraka. Pogledajte sliku ispod. На њему је дивергентно сочиво. Zraci svetlosti dospevaju do sočiva, ali prolazeći kroz njih, šire se.

Елементи објектива (фокус, анти-маин, оптички центар)

Свако сочиво, било конвергентно или дивергентно, има три главна елемента: fokus, anti-glavni i optički centar .

Vertikalna linija je a конвергентно сочиво a horizontalna linija je povučena tačno na sredini sočiva. На овај начин, optička tačka (O) је увек означен на месту сусрета две линије, односно у центру сочива. Тхе fokus (F) где се зраци сочива конвергирају.

Тачка против главне тачке (А) је дизајнирана имајући у виду фокус. Дакле, растојање од А до сочива једнако је двострукој удаљености од фокуса до сочива (жижна даљина) .

Fokus i anti-glavni su tačke koje, da se nacrtaju, zavise od sočiva. To je zato što svako sočivo ima svoj fokus .

Formiranje slike

Испод можете видети како се слика објекта формира на конвергентном сочиву и дивергентном сочиву:

Постоје нека правила за цртање сваког зрака који видите на горњој слици:

  • ружичасти зрак: зрак одлази од објекта, паралелно са хоризонталном осом и, достижући сочиво, прави угао под којим долази до фокуса Ф ‘.
  • zeleni zrak: zrak napušta objekat, u pravoj liniji kroz fokus i stiže do sočiva – nakon sočiva, prati paralelno sa horizontalnom linijom.
  • јоргован зрак: зрак одлази од објекта према оптичком центру и наставља у истом смеру и смеру.
  • лососов зрак: зрак напушта објекат, пролази кроз тачку против главне тачке и достиже сочиво – након тога, прати равну линију која пролази кроз А ‘.

Ovo su četiri standardna zraka koji se mogu koristiti za formiranje bilo kojeg слика на конвергентним или дивергентним сочивима .

Након исцртавања четири зрака, могуће је видети где ће се формирати слика објекта. Тачке Ф ‘ и А ’ називају се фокус слике, односно анти-главна слика, и увек су насупрот објекту, када се ради о конвергентном сочиву. Kada je sočivo divergentno, ove dve tačke su na strani gde se nalazi objekat.

Врсте конвергентних и дивергентних сочива

Сочива немају један облик. Стога ћемо сваки од ових формата видети у наставку.

Konvergentna sočiva

Када indeks prelamanja sočiva je veći od indeksa prelamanja medija у који је уроњен, конвергентна сочива имају танке ивице. Погледајте шта имамо у овом случају!

Биконвексна сочива

In bikonveksna sočiva ивице су танке, а њихове две стране испупчене.

Равно-конвексна сочива

In равно-конвексна сочива , једна страна је конвексна, а друга равна.

Konkavno-konveksna sočiva

In конкавно-конвексна сочива , једна страна је конкавна, а друга конвексна.

Различита сочива

S obzirom da je indeks prelamanja sočiva je veći od srednjeg , дивергентна сочива ће имати дебеле ивице. Погледајте шта имамо!

Биконкавна сочива

In bikonkavna sočiva , две стране су удубљене.

Ravno-konkavna sočiva

In равно-конкавна сочива , jedna strana sočiva je ravna, a druga konkavna.

Конвексно-конкавна сочива

In конвексно-конкавна сочива , једна страна сочива је конвексна, а друга конкавна. Razlika u obliku ovog sočiva za konkavno-konveksno, koje je konvergentno, je širina ivica.

Da li je sočivo lupe konvergentno ili divergentno?

Тхе лупа је инструмент састављен од сочива и користи се за повећање објеката, слова у књизи или било чега другог што је близу објектива. Ovo je zato što vaš фокус је само неколико центиметара од објектива . Dakle, da biste uvećali objekte, morate ih staviti u fokus.

Али како знате да ли сочиво лупе је конвергентно или дивергентно ? Постоји експеримент који може одговорити на то питање и један који је лако извести, са повећалом, листом лепљивог папира, црном оловком и сунчаним даном.

Црном оловком нацртајте лопту од 1 цм на листу и обојите је црном бојом. Sada idite tamo gde ima sunca i stavite list na suvu površinu – može biti na tlu. Узмите лупу и поставите је изнад листа и померајте је ближе или даље једна од друге док не видите добро осветљену тачку на листу.

Сада, однесите ту тачку на црну куглу на листу и сачекајте неколико секунди. Malo dima će početi da izlazi iz lista sve dok zaista ne počne da gori. U to vreme uzmite šolju vode da ugasite vatru na listovima.

Из овога могу настати нека питања експеримент , kao što su: “zašto se list zapalio?”, “Zašto se na listu pojavila osvetljena tačka?”, “Zašto odvesti osvetljenu tačku do crne tačke?”.

Када је лупа постављена на одређену висину на листу, сунчеви зраци пролазе кроз њу и конвергирају се у осветљену тачку. Због тога је потребно да лупа буде на идеална удаљеност од листа тако да је могуће видети његов фокус, где сви зраци пролазе.

Дакле, ако је предалеко од листа, зраци ће се конвергирати у ваздуху и, ако је преблизу листу, зраци неће моћи да се конвергирају, јер ће их рефлектирати сам лист.

Црна тачка је исцртана и од вас се тражи да донесете осветљену тачку, јер црна боја упија све боје. Црну тачку ће апсорбовати сунчеву светлост, коју стварају све боје, па ће се лист брже запалити.

Дакле, имамо то lupa je sabirno sočivo , zbog čega se pojavljuje osvetljena tačka.

Da li je sistem očnih sočiva konvergentan ili divergentan?

Тхе људско око је веома сложен систем, састављен од неколико транспарентних медија. Smatra se an оптички систем јер је сочиво природно сочиво.

Око хвата светлост на следећи начин: светлост која улази у наше очи сочиво конвергира у фокус, који се налази унутар ока. Зраци затим допиру до мрежњаче, формирајући обрнуту слику. Међутим, не видимо је обрнутом јер наш мозак обрће слику, остављајући је у исправном положају.

Тако, наше око има конвергентно сочиво .

Миопија и хиперопија

Тхе кратковидост и хиперметропија su problemi sa vidom uzrokovani formiranjem slike pre ili posle mrežnjače. У случају миопије, слика се формира пре мрежњаче. Na ovaj način se zamućuju objekti koji su udaljeniji.

U slučaju hiperopije, problem se javlja za bliske predmete. То је зато што се слика формира након мрежњаче, па је замућена.

Да бисте решили оба проблема, потребно је носити наочаре, контактна сочива или имати рефракциону хирургију.