Informacije

Konvencija imenovanja miRNA

Konvencija imenovanja miRNA


We are searching data for your request:

Forums and discussions:
Manuals and reference books:
Data from registers:
Wait the end of the search in all databases.
Upon completion, a link will appear to access the found materials.

Pokušavam da razumem konvenciju imenovanja miRNA. Pronašao sam članak na Vikipediji o nomenklaturi Na osnovu toga pokušavam da shvatim šta je hsa-let-7a. Koliko sam razumeo, hsa se odnosi na čoveka, ali sam očekivao "mir"ili"miR"posle hsa ali postoji reč"дозволити" .Dakle, moje pitanje je da je hsa-let-7a naziv za jednu zrelu miRNA ili je to ime porodice miRNA (ako postoji takva stvar)?


let-7 je porodica miRNA (let označava smrtonosni) i, u stvari, bio je jedan od prvih koji je otkriven (u Caenorhabditis elegans). let-7a je samo jedan od mnogih članova porodice, sa ortolozima u mnogim vrstama. Čini se retkost u biologiji da se ustaljena imena menjaju kako bi odgovarala novijoj nomenklaturi, mada ne mogu sa sigurnošću reći da li zbog toga mnogi (ali ne svi) članovi porodice let-7 ne prate standard.

Edit: Slučajno, upravo sam čitao recenziju o miRNA i naišao na ovaj informativni izvod koji bi barem trebao dati neki osećaj legitimnosti mojim gornjim spekulacijama.

Ha M, Kim VN. 2014. Regulacija biogeneze mikroRNK. Nat Rev Mol Cell Bio 15(8):509-524

Nomenklatura miRNA gena je donekle nedosledna. Geni pronađeni u ranim genetskim studijama dobili su imena po njihovim fenotipovima (npr. лин-4, let-7 и lsy-6), dok je većina miRNA pronađenih kloniranjem ili sekvenciranjem dobila numerička imena (na primer, the лин-4 homolozi u drugim vrstama se nazivaju mir-125).


Roush S, Slack FJ. 2008. Let-7 familija mikroRNK. Trends Cell Biol 18(10):505-516

Lethal-7 (let-7) gen je prvobitno otkriven kao esencijalni razvojni gen kod C. elegans, a kasnije kao jedna od prvih miRNA (Slika 1). Ubrzo nakon toga, jednostavna pretraga BLAST (osnovni alat za pretragu lokalnog poravnanja) otkrila je tačna podudaranja sa zrelom let-7 miRNA sekvencom u novoj Drosophila melanogaster i ljudskim genomima. Sada je poznato da je zreli let-7 visoko očuvan među životinjskim vrstama.

Let-7 familija miRNA je često prisutna u više kopija u genomu (Tabela 1). Da bi se napravila razlika između više izoforma, posle let-7 se stavlja slovo da bi se označilo let-7 sa malo drugačijom sekvencom, a broj na kraju označava da je ista sekvenca prisutna na više genomskih lokacija. Na primer, ljudi imaju deset zrelih sekvenci porodice let-7 (Slika 3) koje su proizvedene od 13 sekvenci prekursora (Slika 4). Tri odvojena prekursora proizvode zrelu let-7a sekvencu (let-7a-1, let-7a-2 i let-7a-3), a prekursori sa dve različite genomske lokacije proizvode let-7f (let-7f-1 i let- 7f-2) niz. Međutim, veličina porodice može se razlikovati između organizama. Drosophila (muva) ima samo jedan let-7, dok zebra Danio rerio ima 11 zrelih sekvenci u 19 lokusa u svom genomu…


Rana karakterizacija let-7:

Reinhart BJ, Slack FJ, Basson M, Pasquinelli AE, Bettinger JC, Rougvie AE, Horvitz HR, Ruvkun G. 2000. The 21-nucleotide let-7 RNK reguliše vreme razvoja u Caenorhabditis elegans. Nature 403:901-906


Neki opšti aspekti o nomenklaturi miRNA pored kanađanskog odgovora:

  1. mirodnosi se na pre-miRNA dokmiRodnosi se na zreli oblik
  2. mir-x-ymir-x-zна примерmir-1-1иmir-1-2odnose se na različite prekursore koji dovode do iste zrele miRNA (tj.miR-1). Ovi različiti prekursori mogu biti različito regulisani.
  3. Zrela miRNA koja je rezultat 5' kraka ukosnice prekursora ima sufiks od-5p; slično proizvodu iz 3' kraka ima sufiks od-3p. Ranije je manje izražen/obilan (ili neizražen) od dva proizvoda označen zvezdicom. Za npr.miR-124*. Ova konvencija je sada zastarela. Svaka miRNA podrazumevano ima-5p/3pсуфикс. Ovo je korisno posebno u slučajulet-7jer ne postoji velika oznaka za razlikovanje prekursora od zrele miRNA. Na primer, zreli oblik se uvek označava kaohsa-let-7b-5piako je-3pnikada nije izraženo.
  4. „Porodica“ se sastoji od miRNA sa istom sekvencom semena (obično 2nd-9th ostatak). Ponekad se može primetiti da je jedan krak manje očuvan od drugog između različitih prekursora. Na primer u slučajulet-7the-3p(s)nemaju sačuvanu sekvencu semena, međutim, sve-5p(s)imaju isti niz semena.

I kao što je pomenuto u drugom odgovoru, imelet-7samo ostaje iz istorijskih razloga.


Šta je u imenu?

Kao što sam ukratko pomenuo u prethodnom postu, miRBase 17 je uključio dve konceptualne promene u šemi miRNA nomenklature, koje zaslužuju dodatne detalje i pojašnjenje.

Ime miRNA sadrži neke informacije koje su čitljive ljudima. Ako prestanete da čitate ovaj post na pola puta, verovatno ćete pomisliti da je ovo dobra stvar. Što naravno i jeste, sve dok prepoznajemo ograničenja. Sačekajte do kraja i nadamo se da ćete videti da imena mogu stvoriti neke probleme.

Uzmimo na primer, hsa-mir-20b. “hsa” nam govori da je to ljudska miRNA. 󈬄″ nam govori da je rano otkriveno — da je to tek 20. porodica koja je dobila ime. 󈬄b” nam govori da je povezana sa drugom miRNA za koju možemo da pretpostavimo da se verovatno zove hsa-mir-20a. Možemo ići dalje — (nedostatak) velikih slova “mir” nam govori da govorimo o prekursoru miRNA. Ili možda genomski lokus, ili možda primarni transkript, ili možda produžena ukosnica koja uključuje prekursora. Dakle, to je već manje korisno.

hsa-mir-20b ima dva zrela proizvoda, nazvana hsa-miR-20b i hsa-miR-20b* (od ovog trenutka — kao što ćete’videti ispod, ovo će se promeniti). “miR” nam govori da govorimo o zreloj sekvenci. U ovom slučaju miR-20b nastaje iz 5′ kraka ukosnice mir-20b, a miR-20b* nastaje iz kraka 3′. “*” nam govori da se miR-20b* smatra “sporednim” proizvodom. To znači da se miR-20b* nalazi u ćeliji u nižoj koncentraciji od miR-20b. Često se zaključuje da je miR-20b* nefunkcionalan, i verovatno ste primetili da miR* sekvence generalno magično nestaju na većini slika biogeneze miRNA, dok je dominantna ruka magično ugrađena u RISC kompleks.

Ali sačekaj malo, gomila radova nam sada govori da miR* sekvence mogu biti funkcionalne (npr. Yang et al. 2011), možda kroz vezivanje različitih Agonaute proteina (pregomila radova u poslednjih nekoliko godina koje su lepo pregledali Češki i Hannon, 2011). I, naravno, miR* sekvenca iz jedne ukosnice može biti izražena na više reda veličine od dominantne miR sekvence iz druge ukosnice. Možda se ruka koja čini dominantni proizvod može promeniti u različitim tkivima, stadijumima i vrstama (G-J et al. 2011). Da li treba da preimenujemo miR i miR* sekvence svaki put kada neko proizvede sve dublji skup podataka sekvenciranja? Za kraj, znak “*” izaziva probleme pri pretraživanju baze podataka i slično.

Zbog toga nameravamo da povučemo miR/miR* nomenklaturu, u korist nomenklature -5p/-3p (potonja je korišćena paralelno za zrele proizvode približno jednake ekspresije, a u budućnosti će se primenjivati ​​na sve sekvence). Napravićemo ovu tranziciju u fazama, jer možemo učiniti dostupnim prateće podatke da pokažemo ekspresiju zrelih proizvoda iz svake ruke. U miRBase 17, sve Drosophila melanogaster zrele sekvence su preimenovane u -5p/-3p, a dodani su i mnogi drugi zreli proizvodi koji su prethodno nedostajali. Dostupni podaci dubokog sekvenciranja jasno pokazuju koji od potencijalnih zrelih proizvoda je dominantan. Druge vrste će slediti njihov primer u dogledno vreme.

Druga promena u miRBazi 17 odnosi se na mali broj parova miRNA sekvenci koje se transkribuju sa istog lokusa u suprotnim smerovima — to jest, parovi čulo/antisense. Na primer, pokazalo se da se lokus dme-mir-307 transkribuje u oba smera, a oba transkripta se obrađuju da bi se proizvele zrele miRNA. Ove miRNA su ranije nazvane dme-mir-307 i dme-mir-307-as u miRBase. -as je zbunjujuće, jer je sličan sufiksima koji se koriste za označavanje porodica srodnih miRNA. Klasifikacija smisla i antismisla je proizvoljna. Da bi se stvari dodatno zbunile, -as i -s su korišćeni u ranoj literaturi o miRNA za označavanje zrelih proizvoda proizvedenih iz 5′ i 3′ krakova prekursora ukosnice. Od miRBase 17 pa nadalje, -as nomenklatura je povučena. Sense i antisens miRNA će se imenovati nezavisno i na isti način kao i sve druge sekvence: ako su sekvence slične onda dobijaju sufikse a, b (npr. dme-mir-307a i dme-mir-307b), a ako nisu ako se smatraju dovoljno sličnim onda dobijaju različite brojeve (npr. rno-mir-151 i rno-mir-3586).

Kombinovani rezultat ovih promena je da ime miRNA sadrži manje informacije nego ranije. Ovo može izgledati kao retrogradni korak. Međutim, problem sa kodiranjem informacija u nazivu je taj što su ljudi u iskušenju da ga koriste. Imena mikroRNK su često pragmatični kompromisi i preopterećena su relativno složenim značenjem, na primer, u vezi sa porodičnim odnosima i nivoima izražavanja. Imena bi trebalo da budu korisna, ali nikada ne bi trebalo da se koriste umesto tačne analize, na primer, odnosa sekvenci ili izraza. Stoga predlažemo da vam je miRNA život lakši ako imate na umu neke jednostavne koncepte:

1. Budite eksplicitni. Ako mislite na zrelu sekvencu miR-20b, možete se osloniti na upotrebu velikih slova u miR-20b da biste to rekli umesto vas. Ali mnogo je bolje reći “zrela sekvenca miR-20b”. Još bolje, pokažite sekvencu zajedno sa nazivima imena nisu formalno stabilni, ali citiranje specifične sekvence koju ste koristili u svom radu će osigurati da se entitet može zauvek pratiti.

2. Nikada ne koristite ime za kodiranje ili izvođenje složenog značenja. Ako ste zainteresovani za odnose sekvenci, trebalo bi da uradite analizu sekvence. Ako vam je stalo do nivoa ekspresije alternativnih zrelih miRNA, pogledajte podatke o ekspresiji. Ako sve svoje informacije o odnosima sekvenci miRNA izvučete iz imena, mnogo ćete propustiti. Ako se oslanjate na ime da vam govori o relativnom izrazu, onda je svaka nada izgubljena.


Апстрактан

mikroRNA (miRNA) su klasa malih regulatornih RNK ​​koje smanjuju translaciju proteina do finog podešavanja ćelijske funkcije. Nedavno je otkriveno da se miRNA prenose iz ćelije donora u ćeliju primaoca preko egzosoma i mikročestica. Ove mikrovezikule se nalaze u krvi, urinu, pljuvački i drugim delovima tečnosti. miRNA se isporučuju sa netaknutom funkcionalnošću i više puta se pokazalo da regulišu ekspresiju proteina u ćelijama primaoca na parakrini način. Dakle, transportovane miRNA su nova klasa regulatornih vrsta od ćelije do ćelije. Egzozomalni prenos miRNA se sada prijavljuje u kardiovaskularnim sistemima i bolestima. U krvnim sudovima, ovaj prenos modulira aterosklerozu i angiogenezu. U srcu modulira srčanu insuficijenciju, infarkt miokarda i odgovor na ishemijsko predkondicioniranje. Ovaj pregled opisuje naše trenutno razumevanje transfera miRNA ekstracelularnih vezikula, pokazujući uloge miR-126, miR-146a, miR-143 i drugih miRNA koje se prenose iz endotelnih ćelija, matičnih ćelija, fibroblasta i drugih u miocite, endotelne ćelije i ćelije glatkih mišića da aktiviraju ćelijske promene i moduliraju fenotipove bolesti.


Uvod

Razvoj folikula i sazrevanje oocita kod kičmenjaka su složeni događaji koji zahtevaju koordinaciju hormona koji potiču iz ose hipotalamus-hipofiza-gonada. Hipotalamus proizvodi gonadotropin-oslobađajući hormon (GnRH), koji stimuliše lučenje gonadotropina, folikulostimulirajućeg hormona (FSH) i luteinizirajućeg hormona (LH), iz hipofize. U ribama, FSH igra glavnu ulogu u promovisanju razvoja folikula indukujući proizvodnju estradiola iz folikularnih ćelija jajnika, dok LH deluje na folikularne ćelije da indukuje proizvodnju 17α, 20β-dihidroksi progesterona, poznatog kao hormon koji izaziva sazrevanje ( MIH) (1, 2). MIH se zatim vezuje za membranske progestinske receptore (mPR), posebno mPRα, eksprimirane na površini oocita (3, 4). Ovo, zauzvrat, aktivira faktor promotora sazrevanja (MPF), što dovodi do oslobađanja oocita iz mejotskog zastoja i sazrevanja oocita (5, 6). Pored toga, mnogi signalni molekuli proizvedeni u folikularnim ćelijama i/ili oocitima takođe deluju lokalno da regulišu razvoj folikula i sazrevanje oocita (1, 2).

Pre nego što se uključe u proces sazrevanja, folikuli zebrice se razvijaju kroz tri faze. U fazi I ili primarnoj fazi rasta, oociti počinju da rastu, a folikuli počinju da se formiraju. Faza II je poznata kao kortikalna alveola ili previtelogena faza u kojoj se kortikalne alveole akumuliraju unutar oocita. III stadijum karakteriše vitelogeneza (7). Tokom ove faze, folikuli ne samo da se povećavaju u veličini već i razvijaju kompetenciju za sazrevanje. Prijavljeno je da mali rani vitelogeni folikuli ne mogu da se podvrgnu sazrevanju kada se leče humanim horionskim gonadotropinom (hCG, koji se koristi kao analog LH) ili MIH. Nasuprot tome, veći folikuli u srednjoj do kasnoj vitelogenezi mogu biti indukovani ovim hormonima i ući u fazu sazrevanja (7, 8). Zbog toga su mali i srednje kasni vitelogeni folikuli opisani kao stadijumi III-1 (ili IIIa) i III-2 (ili IIIb), respektivno (8, 9). Pokazalo se da signalni molekuli proizvedeni unutar folikula, kao što su članovi superfamilije transformišućih faktora rasta-β (TGF-β), regulišu sposobnost sazrevanja (10�).

MikroRNA (miRNA) čine obilje klase malih, jednolančanih, nekodirajućih RNK ​​dužine oko 18縦 nukleotida (nt) (13�). Uopšteno govoreći, miRNA se prvo transkribuju iz intronske ili intergenske DNK u primarne miRNA, obrađuju se u prekursorske miRNK (pre-miRNA), a zatim se izvoze u citoplazmu. Pre-miRNA imaju strukturu ukosnice i dalje se obrađuju u zrele miRNA duplekse, koji se odmotaju u jednolančane zrele miRNA. U većini slučajeva, zrele miRNA stupaju u interakciju sa 3′ neprevedenim regionom ciljnih mRNK da bi smanjile njihovu stabilnost i inhibirali translaciju (15�). Regulacijom ekspresije gena, miRNA su uključene u mnoštvo razvojnih i fizioloških događaja, uključujući reprodukciju (18�). miRNA su otkrivene u jajnicima mnogih vrsta, uključujući ribe (21�). Prijavljeno je da miRNA regulišu funkcije jajnika kod sisara, kao što su proliferacija granuloza ćelija (25) i apoptoza (26, 27), proizvodnja estradiola (28, 29) i ekspresija progesterona (30) i LH/CG receptora ( 31). Nedavna studija pokazuje da su miRNA takođe važni regulatori reprodukcije riba (32). Međutim, funkcije miRNA tokom razvoja folikula ribe i sazrevanja oocita su još uvek u velikoj meri nepoznate.

Ranije smo otkrili miR-17a i miR-430b u folikularnim ćelijama zebrice i otkrili da nivoi njihove ekspresije su regulisani hCG (33), što sugeriše da miRNA mogu igrati ulogu u sazrevanju oocita. Da bismo dalje istražili da li su miRNA uključene u razvoj folikula i sazrevanje oocita, posebno u sticanju kompetencije za sazrevanje, koristili smo sekvenciranje RNK sledeće generacije (RNA-sek) da bismo uporedili profile ekspresije miRNA u folikularnim ćelijama između folikula IIIa i IIIb. Identifikovali smo značajno regulisane miRNA, predvideli nove miRNA i potvrdili ekspresiju četiri značajno regulisane miRNA. Konačno, kroz obogaćivanje gena i analizu puta predviđenih ciljnih gena različito eksprimiranih miRNA, identifikovali smo ključne puteve koji mogu biti važni tokom razvoja folikula i sazrevanja oocita.


Rezultati

Veb interfejs

miRSel obezbeđuje veb interfejs za preuzimanje informacija o parovima miRNA-gena uskladištenih u bazi podataka (slika ​ (slika 2). 2). Interfejs omogućava I-kombinovanje različitih opcija za ograničavanje skupova rezultata upita.

Web baziran grafički korisnički interfejs za bazu podataka. miRSel se može ispitivati ​​putem različitih opcija, uključujući miRNA, ciljnu ontologiju gena i upite za ključne reči PubMed-a. Ako je izabrano više opcija, rezultati se kombinuju I. Obezbeđeno je nekoliko filtera za kontrolu opoziva u odnosu na preciznost rezultata rudarenja. Za detalje pogledajte tekst.

(i) Geni se mogu birati na osnovu imena gena, simbola gena, imena proteina ili identifikatora baze podataka.

(ii) miRNA se mogu odabrati na osnovu miRNA identifikatora i familija gena miRNA.

(iii) PubMed interfejs omogućava proizvoljne PubMed upite ključnih reči za pretragu miRSel, parovi miRNA-gena se prijavljuju samo ako se nalaze u PubMed sažetcima koji odgovaraju PubMed upitu.

(iv) Opcija genske ontologije (GO) ograničava prijavljene parove miRNA-gena na gene povezane sa odabranim GO-terminima [42].

Dodatne opcije filtera su opisane u odeljku implementacije. Slika ​ Slika 2 2 prikazuje masku upita, a slika ​ Slika 3 3 šematski prikazuje proceduru upita. Kao primarni rezultat upita, korisniku se predstavlja tabela sa komentarima parova miRNA-gena. Tabela pokazuje da li su parovi sadržani u jednoj od ručno odabranih baza podataka (npr. TarBase, miR2Disease) ili su predviđeni algoritmima za predviđanje miRNA-cilja. Pored prikaza tabele, parovi miRNA-gena mogu se grafički analizirati korišćenjem softvera Graphviz [43] (Slika ​ (Slika 3). 3). Obe reprezentacije pružaju veze do primarnih stranica baze podataka (npr. miRBase, Entrez Gene) pronađenih entiteta i PubMed sažetaka u kojima su pronađena imena entiteta.

Šematski tok rada miRSel pretrage prema miRNA ID-u. Nakon što unese kompletan ili delimičan ključ za pretragu (npr. miRNA) (A), korisnik može da izabere podskup odgovarajućih miRNA (B). Zatim, odgovarajuće miRNA-ciljne ko-pojave uskladištene u bazi podataka se prikazuju u tabelarnom formatu (C). Ova tabela omogućava navigaciju do miRNA ili genskih stranica primarnih baza podataka (npr. D = miRBase, E = Entrez Gene, PubMed apstrakti koji upućuju na određene istovremene pojave (F), ili do izvora baze podataka za koje je par integrisan (G ).Takođe, detalji koji se odnose na svaki par miRNA-cilja, npr. sva moguća imena za datu miRNA ili protein u literaturi i rezultati poređenja drugih baza podataka i predviđanje sekvence mogu se prikazati iz tabele (H). Konačno, može se prikazati grafik interakcije miRNA cilja (I) koji takođe omogućava navigaciju do stranica miRNA i gena (čvorova) ili PubMed sažetaka (ivice).

Evaluacija

miRSel se zasniva na pronalaženju pojavljivanja validnih identifikatora gena, proteina i miRNA u izvodima publikacija. Ovde izveštavamo o performansama miRSel u pogledu pronalaženja validnih pojava miRNA, gena i proteina, kao i validnih parova miRNA-gena i detaljnih asocijacija parova miRNA-gena.

Pouzdanost detekcije miRNA u tekstovima procenjujemo u nastavku. Učinak detekcije imena gena i proteina je već procenjen na takmičenju BioCreAtIvE [33].

Za procenu smo odabrali PubMed sažetke koji su odgovarali našem regularnom izrazu za detekciju miRNA ili su sadržali ključne reči kao što su „mikroRNA“, „miRNA“ „mir“, „miR“ i „MIR“. Rečenice koje sadrže identifikator miRNA ili srodne ključne reči su dodatno morale da sadrže imena proteina sa naših lista sinonima opisanih u odeljku za implementaciju. Nasumično je izabrano 50 PubMed sažetaka koji sadrže 89 rečenica koje su ispunjavale gore navedene uslove. miRSel je upoređen sa različitim ručnim analizama (pogledajte dole) u smislu prisećanja (tj. frakcija istinitog pozitivnog (TP) i svih istinitih pojava), preciznosti (tj. deo TP-a i svih predviđanja) i f-mera.

Procena pojavljivanja miRNA identifikatora je prikazana u tabeli 2(a). Zahvaljujući podudaranju zasnovanom na regularnom izrazu, detekcija miRNA identifikatora u tekstovima je veoma pouzdana.

Tabela 2

Evaluacija detekcije miRNA i miRNA-genskih asocijacija.

Процена учинкаsažetakaреченицеslučajevimaПовратpreciznostf-meas
(a) pojave miRNA5089790.961.000.98
(b) asocijacije miRNA-gena50891810.900.650.76
(c) kao b, posle višeznačnosti50891810.880.780.83
(d) kao b, sa ključnim rečima20291030.890.700.78
(e) kao b, tipovi asocijacija20291030.870.620.73

Za otkrivanje asocijacija miRNA-gena ručno smo procenili da li su gen i miRNA ispravno detektovani moj miRSel i da li se podrazumeva povezanost između njih. Kao što je prikazano u tabeli 2(b), mnogi parovi u miRSel predstavljaju validne asocijacije. Detekcija asocijacija miRNA-gena je dodatno poboljšana automatskim rešavanjem nejasnoća u identifikatorima gena korišćenjem dodatnih rečnika tkiva i ćelijskih linija (Tabela 2(c)).

Pored detekcije generičkih miRNA-genskih asocijacija, miRSel automatski beleži pet različitih tipova asocijacija između miRNA i gena (fizička meta, koekspresija, represija, indukcija i cepanje, pogledajte odeljak o implementaciji za detalje). Od 1973 parova ljudskih miRNA-gena u jednoj rečenici u miRSel 1301 (65%) klasifikovani su u jedan od pet tipova.

Iz gore opisanog skupa testova, podskup rečenica koje sadrže ključne reči asocijacije takođe je procenjen ručno. Ako su ključne reči asocijacije prisutne u rečenicama sa parovima miRNA-gena, preciznost detekcije asocijacije se neznatno povećava (Tabela ​ (Tabela 2, 2, uporedi b i d). Ako je otkrivena prava asocijacija miRNA-gena, ključne reči asocijacije opisuju tip asocijacije ispravan u 89% slučajeva (Tabela ​ (Tabela 2, 2, uporedi d i e).

Primeri miRSel upita: p53 protein i hsa-miR-21

Gen TP53 (Entrez Gene: 7157) kodira protein p53, koji je jedan od najvažnijih proteina supresora tumora. TarBase i miRecords ne prijavljuju nikakvu miRNA koja cilja ovaj gen. Ekstrahovali smo 60 različitih humanih miRNA koje se javljaju zajedno sa ovim ciljnim genom iz 79 PubMed sažetaka, a neki od njih (npr. hsa-let-7a, hsa-miR-30b, hsa-miR-183) su u skladu sa rezultatima zasnovanim na mikromrežu raspravljaju Shalgi et al. [44].

hsa-miR-21 je najčešća miRNA u bolesti miR2, sa 59 dokumentovanih asocijacija ove miRNA sa bolestima. miRSel sadrži 181 različit gen koji se javlja zajedno sa ovom miRNA ekstrahovanom iz 123 PubMed sažetka. 96 parova se preuzima ako su miRSel rezultati ograničeni na pouzdanije parove od jedne rečenice.


CILJEVI REGISTRA MIRNA

Primarni ciljevi registra miRNA su dvostruki. Prvi je da se različitim miRNK dodeljuju jedinstvena imena pre objavljivanja njihovog otkrića. Veb interfejs je razvijen da bi se olakšalo podnošenje miRNA sekvenci za imenovanje. Da bi se izbeglo slučajno preklapanje imena gena i da bi se minimiziralo „pre-rezervisanje“ zadataka, Registar će dodeliti ime tek nakon što rad koji opisuje sekvencu bude prihvaćen za objavljivanje. Autorima se savetuje da koriste privremene nazive u početnom podnošenju članaka u časopise na recenziranje. Nakon prihvatanja, konačna imena se diskutuju i dogovaraju sa odgovarajućim autorom. Registar miRNA održava potpunu poverljivost podataka pre objavljivanja.

miRNK su dati numerički identifikatori na osnovu sličnosti sekvenci. U vreme pisanja, poslednje dodeljeno ime je miR‐318 iz Drosophila melanogaster . Sledeća miRNA bez sličnosti sa prethodno identifikovanim sekvencama dobiće ime miR-319. Poželjno je da homolozi u različitim organizmima dobiju isto ime. Imena su zasnovana na sličnosti izrezane ∼22 nt sekvence sa prethodno identifikovanim miRNA. Identičnim zrelim sekvencama se dodeljuje isto ime—ako potiču iz odvojenih genomskih lokusa u datom organizmu, daju im se numerički sufiksi, kao npr. mir‐6‐1 и mir‐6‐2 iz D.melanogaster ( 4 ). Sekvencama sa jednom ili dve promene baze dodeljuju se sufiksi oblika miR‐181a i miR‐181b (17). Homologne sekvence sa više baznih razlika mogu se sugerisati sličnošću sekvenci u ukosnom delu primarnog transkripta, a takvi slučajevi se diskutuju i imena se dogovaraju sa odgovarajućim autorom. Neki prekursori miRNA ukosnice daju dve izrezane miRNA, po jednu iz svake ruke. Za opis ovih sekvenci korišćene su različite konvencije imenovanja. Tamo gde su studije kloniranja omogućile istraživačima da odrede koji krak prekursora dovodi do pretežno eksprimirane miRNA, zvezdica je korišćena da označi manje dominantni oblik, kao u miR-56 i miR-56* iz C.elegans ( 2 ). Prethodni izveštaji su takođe označavali miRNA iz suprotnih krakova prekursora ukosnice kao, na primer, miR-142‐s (5′ krak) i miR‐142‐as (3′ krak) (5). Trenutno mišljenje favorizuje korišćenje imena oblika miR‐142‐5p i miR‐142‐3p za označavanje miRNA iz 5′ i 3′ kraka, respektivno, sve dok podaci ne budu dovoljni da potvrde šta je pretežno izraženo (T. Tuschl i D. Bartel, lična komunikacija). Ne treba se oslanjati na pisanje velikih slova u nazivima da bi dalo značenje, ali istorijski gledano, mir‐16 je korišćen za označavanje gena (i takođe predviđenog dela stabla-petlje primarnog transkripta), dok miR-16 označava izrezanu ∼22 nt sekvencu. Imena biljnih gena prate malo drugačiju konvenciju - oblika MIR156 ( 10 ).

Drugi cilj registra miRNA je da obezbedi sveobuhvatnu i pretraživu bazu podataka svih objavljenih sekvenci miRNA. U tu svrhu, dostavljene sekvence se premeštaju u javne odeljke baze podataka prilikom njihovog objavljivanja. Veb lokacija uključuje listu miRNA unosa, imena, ključnih reči i pretraga publikacija koja se može pregledati, i omogućava korisniku da pretraži sekvencu u odnosu na bazu podataka predviđenih ukosnica i zrelih miRNA. Svaki unos baze podataka predstavlja predviđenu petlju stabla koja sadrži miRNA, sa prijavljenim granicama izrezane sekvence. Publikacija koja opisuje otkriće miRNA se navodi kao primarna referenca. Dat je kratak opis genomske lokacije, homolognih sekvenci i mogućih meta, sa linkovima na literaturu za više informacija. Date su unakrsne veze sa bazama podataka nukleotida, bazama podataka modelnih organizama i bazama podataka porodice RNK. Strukture uparene bazom ukosnice su prikazane kako je predviđeno RNAfold programom iz paketa ViennaRNA (26). Tipična ulazna stranica je prikazana na slici 1.

Posvećenost dugoročnom čuvanju registra miRNA osigurava brzu diseminaciju novih podataka o sekvenci i napomena. Svaki unos baze podataka je identifikovan stabilnim pristupnim brojem pored imena gena miRNA. Ovo omogućava racionalizaciju imena gena kako sve više podataka bude dostupno, uz zadržavanje informacija za praćenje promena iz prvobitno objavljenih imena i opisa. U vreme pisanja, baza podataka sadrži samo objavljene lokuse miRNA, ali smernice za beleške o miRNA dozvoljavaju kompjutersku identifikaciju homologa validiranih sekvenci miRNA (24). Veličina baze podataka će se verovatno značajno povećati jer takve sekvence organizujemo mi i drugi. Kako više informacija bude dostupno o biogenezi miRNA, predviđamo da će postati poželjno da se kuriraju informacije o sekvenci za primarni transcipt i prekursor ukosnice, kao i za izrezanu zrelu miRNA. Bliska integracija sa Rfam bazom podataka (27) olakšava klasifikaciju srodnih miRNA sekvenci u porodice.


16.5 Kladistika

Kladistika (od grčkog κλάδος, kládos, „grana“) je pristup biološkoj klasifikaciji u kojoj se organizmi kategorišu na osnovu zajedničkih izvedenih karakteristika koje se mogu pratiti do najnovijeg zajedničkog pretka grupe i nisu prisutne kod udaljenijih predaka. Stoga se pretpostavlja da članovi grupe dele zajedničku istoriju i smatraju se blisko povezanima.

Originalne metode korišćene u kladističkoj analizi i školi taksonomije proizašle su iz rada nemačkog entomologa Vilija Heniga, koji ju je nazvao filogenetičkom sistematikom (takođe naslov njegove knjige iz 1966.), termini „kladistika“ i „klada“ su popularizovani. od strane drugih istraživača. Kladistika se u izvornom smislu odnosi na određeni skup metoda koji se koriste u filogenetskoj analizi, iako se sada ponekad koristi za označavanje čitavog polja.

Sledeći termini, koje je skovao Hennig, koriste se da identifikuju zajednička ili različita stanja karaktera među grupama organizama:

A plesiomorfija („bliska forma“) ili stanje predaka je stanje karaktera koje je takson zadržao od svojih predaka. Kada dva ili više taksona koji nisu ugnežđeni jedan u drugom dele plesiomorfiju, to je simplesiomorfija (od sin-, „zajedno“). Simpleziomorfije ne znače da su taksoni koji pokazuju to karakterno stanje nužno blisko povezani. Na primer, reptilije tradicionalno karakteriše (između ostalog) da su hladnokrvne (tj. ne održavaju konstantnu visoku telesnu temperaturu), dok su ptice toplokrvne. Pošto je hladnokrvnost plesiomorfija, nasleđena od zajedničkog pretka tradicionalnih gmizavaca i ptica, a samim tim i simplesiomorfija kornjača, zmija i krokodila (između ostalih), to ne znači da kornjače, zmije i krokodili čine kladu koja isključuje птице.

An apomorfija („poseban oblik“) ili izvedeno stanje je inovacija. Stoga se može koristiti za dijagnozu klade - ili čak da pomogne u definisanju imena klade u filogenetskoj nomenklaturi. Osobine koje su izvedene u pojedinačnim taksonima (jedna vrsta ili grupa koja je predstavljena jednim terminalom u datoj filogenetičkoj analizi) nazivaju se autapomorfije (od auto-, „ja“). Autapomorfije ne izražavaju ništa o odnosima među grupama, kladovi se identifikuju (ili definišu) sinapomorfijama (od sin-, „zajedno“). Na primer, posedovanje cifara koje su homologne sa ciframa Homo sapiens je sinapomorfija unutar kičmenjaka. Tetrapodi se mogu izdvojiti da se sastoje od prvog kičmenjaka sa takvim ciframa homolognim ciframa Homo sapiens zajedno sa svim potomcima ovog kičmenjaka (filogenetska definicija zasnovana na apomorfiji). Važno je da su zmije i drugi tetrapodi koji nemaju cifre ipak tetrapodi: drugi karakteri, kao što su amnionska jaja i lobanje dijapsida, ukazuju na to da potiču od predaka koji su posedovali cifre koje su homologne sa našim.

A stanje karaktera je homoplastičan ili „primer homoplazije” ako ga dele dva ili više organizama, ali je odsutan od njihovog zajedničkog pretka ili od kasnijeg pretka u lozi koja vodi do jednog od organizama. Stoga se zaključuje da je evoluirao konvergencijom ili preokretom. I sisari i ptice su u stanju da održavaju visoku konstantnu telesnu temperaturu (tj. toplokrvni su). Međutim, prihvaćeni kladogram koji objašnjava njihove značajne karakteristike ukazuje na to da je njihov zajednički predak u grupi kojoj nedostaje ovo karakterno stanje, tako da je država morala evoluirati nezavisno u dve klade. Toplokrvnost je odvojeno sinapomorfija sisara (ili veće klade) i ptica (ili veće klade), ali to nije sinapomorfija nijedne grupe koja uključuje obe ove klade. Hennigov pomoćni princip kaže da zajednička stanja karaktera treba smatrati dokazom grupisanja osim ako im protivreči težina drugih dokaza, tako da se homoplazija neke karakteristike među članovima grupe može zaključiti tek nakon što je uspostavljena filogenetska hipoteza za tu grupu.

Termini plesiomorfija i apomorfija su relativni, njihova primena zavisi od položaja grupe u stablu. Na primer, kada pokušavate da odlučite da li tetrapodi formiraju kladu, važno pitanje je da li je posedovanje četiri uda sinapomorfija najranijih taksona koji su uključeni u tetrapode: da li su svi najraniji članovi tetrapoda nasledili četiri uda od zajedničkog pretka , dok svi ostali kičmenjaci nisu, ili barem ne homologno? Nasuprot tome, za grupu unutar tetrapoda, kao što su ptice, imati četiri uda je plesiomorfija. Korišćenje ova dva termina omogućava veću preciznost u diskusiji o homologiji, posebno omogućavajući jasno izražavanje hijerarhijskih odnosa između različitih homolognih karakteristika.

Može biti teško odlučiti da li je stanje karaktera u stvari isto i stoga se može klasifikovati kao sinapomorfija, koja može identifikovati monofiletsku grupu, ili da li se samo čini da je ista i stoga je homoplazija, koja ne može da identifikuje takve група. Postoji opasnost od kružnog rasuđivanja: pretpostavke o obliku filogenetskog stabla se koriste da bi se opravdale odluke o stanjima karaktera, koje se zatim koriste kao dokaz za oblik drveta. Filogenetika koristi različite oblike štedljivosti da bi odlučila o takvim pitanjima, a zaključci često zavise od skupa podataka i metoda. Takva je priroda empirijske nauke, i iz tog razloga, većina kladista svoje kladograme naziva hipotezom odnosa. Kladogrami koji su podržani velikim brojem i raznovrsnošću različitih vrsta znakova smatraju se robusnijim od onih zasnovanih na ograničenijim dokazima.

Od kasnog 20. veka pa nadalje, kladistika je zamenila fenetiku. Fenetika je bila pokušaj da se utvrde odnosi organizama kroz meru ukupne sličnosti, ne praveći razliku između plesiomorfija (zajedničke osobine predaka) i apomorfija (izvedene osobine).

Monofiletska grupa je grupa organizama koja formira kladu, koja se sastoji od svih potomaka zajedničkog pretka. Monofiletske grupe se obično odlikuju zajedničkim izvedenim karakteristikama (sinapomorfijama), koje razlikuju organizme u kladi od drugih organizama. Raspored članova monofiletske grupe naziva se monofilija.

Grupa je parafiletska ako se sastoji od poslednjeg zajedničkog pretka grupe i svih potomaka tog pretka, isključujući nekoliko — obično samo jednu ili dve — monofiletske podgrupe. Za grupu se kaže da je parafiletska u odnosu na isključene podgrupe. Raspored članova parafiletske grupe naziva se parafilija.

Polifiletska (na grčkom jeziku „mnogih rasa”) grupa je skup organizama ili drugih elemenata koji se razvijaju, koji su grupisani zajedno, ali nemaju neposrednog zajedničkog pretka. Termin se često primenjuje na grupe koje dele karakteristike koje izgledaju slične, ali nisu nasleđene od zajedničkih predaka. Ove karakteristike su poznate kao homoplazije, a razvoj i fenomen homoplazija je poznat kao konvergentna evolucija. Raspored članova polifiletske grupe naziva se polifilija.

Kladogram (od grčkog clados „grana” i gramma „karakter”) je dijagram koji se koristi u kladistici da pokaže odnose među organizmima. Kladogram, međutim, nije evoluciono drvo jer ne pokazuje kako su preci povezani sa potomcima, niti pokazuje koliko su se oni ipak promenili, mnoga evoluciona stabla mogu se zaključiti iz jednog kladograma. Kladogram koristi linije koje se granaju u različitim pravcima i završavaju na kladi, grupi organizama sa poslednjim zajedničkim pretkom. Postoji mnogo oblika kladograma, ali svi imaju linije koje se granaju od drugih linija. Linije se mogu pratiti do mesta gde se granaju. Ove tačke grananja predstavljaju hipotetičkog pretka (a ne stvarni entitet) za koji se može zaključiti da pokazuje osobine koje su zajedničke među terminalnim taksonima iznad njega. Ovaj hipotetički predak bi tada mogao da pruži naznake o redosledu evolucije različitih karakteristika, adaptacije i drugih evolucionih narativa o precima. Iako su tradicionalno takvi kladogrami generisani uglavnom na osnovu morfoloških karaktera, podaci o sekvenciranju DNK i RNK i kompjuterska filogenetika se sada vrlo često koriste u generisanju kladograma, bilo samostalno ili u kombinaciji sa morfologijom.

Karakteristike koje se koriste za kreiranje kladograma mogu se grubo kategorisati kao morfološke (sinapsidna lobanja, toplokrvna, notohorda, jednoćelijska, itd.) ili molekularne (DNK, RNK ili druge genetske informacije). Pre pojave sekvenciranja DNK, kladistička analiza je prvenstveno koristila morfološke podatke. Mogu se koristiti i podaci o ponašanju (za životinje).

Kako je sekvenciranje DNK postalo jeftinije i lakše, molekularna sistematika je postala sve popularniji način zaključivanja filogenetskih hipoteza. Korišćenje kriterijuma štedljivosti je samo jedan od nekoliko metoda za zaključivanje filogenije na osnovu molekularnih podataka. Pristupi kao što je maksimalna verovatnoća, koji uključuju eksplicitne modele evolucije sekvence, nisu Henigijevski načini za procenu podataka sekvence.Još jedan moćan metod rekonstrukcije filogenija je upotreba genomskih retrotranspozonskih markera, za koje se smatra da su manje skloni problemu reverzije koji muči podatke sekvence. Takođe se generalno pretpostavlja da imaju nisku incidencu homoplazija jer se nekada smatralo da je njihova integracija u genom potpuno nasumična, što se bar ponekad čini da nije slučaj.

Istraživači moraju da odluče koja stanja karaktera su „predak“ (pleziomorfije) i koja su izvedena (sinapomorfije), jer samo sinapomorfna karakterna stanja pružaju dokaz grupisanja. Ovo određivanje se obično vrši upoređivanjem sa stanjima karaktera jedne ili više vanjskih grupa. Stanja koja dele spoljna grupa i neki članovi unutar grupe su simplesiomorfna stanja koja su prisutna samo u podskupu unutar grupe su sinapomorfije. Imajte na umu da stanja karaktera jedinstvena za jedan terminal (autopomorfije) ne pružaju dokaz o grupisanju. Izbor vangrupe je ključni korak u kladističkoj analizi jer različite vanjske grupe mogu proizvesti stabla sa duboko različitim topologijama.

Homoplazija je stanje karaktera koje dele dva ili više taksona zbog nekog drugog razloga osim zajedničkog porekla. Dva glavna tipa homoplazije su konvergencija (evolucija „istog“ karaktera u najmanje dve različite loze) i reverzija (povratak u stanje karaktera predaka). Likovi koji su očigledno homoplastični, kao što je belo krzno u različitim linijama arktičkih sisara, ne bi trebalo da budu uključeni kao lik u filogenetskoj analizi jer oni ništa ne doprinose našem razumevanju odnosa. Međutim, homoplazija često nije evidentna inspekcijom samog karaktera (kao u DNK sekvenci, na primer), a zatim se detektuje njegovom nekongruencijom (neštedljivom distribucijom) na najštedljivijem kladogramu. Imajte na umu da likovi koji su homoplastični mogu i dalje da sadrže filogenetski signal.

Dobro poznati primer homoplazije usled konvergentne evolucije bio bi lik, „prisustvo krila“. Iako krila ptica, slepih miševa i insekata imaju istu funkciju, svako je evoluiralo nezavisno, što se može videti po njihovoj anatomiji. Ako bi ptica, slepi miš i krilati insekt bili ocenjeni za lik, „prisustvo krila“, homoplazija bi bila uvedena u skup podataka, a to bi potencijalno moglo da zbuni analizu, što može rezultirati lažnom hipotezom o vezama. Naravno, jedini razlog zašto je homoplazija uopšte prepoznatljiva je taj što postoje drugi karakteri koji impliciraju obrazac odnosa koji otkrivaju njenu homoplastičnu distribuciju.

Kladogram prikazan na slici 16.4 predstavlja trenutnu univerzalno prihvaćenu hipotezu da su svi primati, uključujući strepsirrine poput lemura i lorisa, imali zajedničkog pretka čiji su svi potomci bili primati, pa su tako formirali kladu i naziv primati je stoga prepoznat za ovu kladu. U okviru primata, pretpostavlja se da su svi antropoidi (majmuni, majmuni i ljudi) imali zajedničkog pretka čiji su svi potomci bili antropoidi, tako da formiraju kladu pod nazivom Anthropoidea. „Prosimani“, s druge strane, čine parafiletski takson. Ime Prosimii se ne koristi u filogenetskoj nomenklaturi, koja naziva samo klade, a „prosimians“ su umesto toga podeljeni između klada Strepsirhini i Haplorhini, gde ovaj poslednji sadrži Tarsiiformes i Anthropoidea.

Slika 16.4: Kladogram primata koji prikazuje monofiletsku takson (kladu: majmuni ili Antropoidea, žutom bojom), parafiletsku taksonu (prosemijanse, plavom bojom, uključujući crvenu mrlju) i polifiletsku takson (noćni primati – lorisi i tarseri – crveno)]


Референце

Lee, R. C., Feinbaum, R. L. & Ambros, V. The C. elegans heterohroni gen лин-4 kodira male RNK sa antisens komplementarnošću za lin-14. Мобилни 75, 843–854 (1993).

Wightman, B., Ha, I. & Ruvkun, G. Posttranskripciona regulacija heterohronog gena lin-14 од стране лин-4 posreduje formiranje vremenskog obrasca u C. elegans. Мобилни 75, 855–862 (1993).

Pasquinelli, A.E. et al. Očuvanje sekvence i vremenske ekspresije let-7 heterohronična regulatorna RNK. Priroda 408, 86–89 (2000).

Ambros, V. Evolucija našeg razmišljanja o mikroRNK. Nature Med. 14, 1036–1040 (2008).

Axtell, M.J., Westholm, J.O. & Lai, EC Vive la différence: biogeneza i evolucija mikroRNA u biljkama i životinjama. Genome Biol. 12, 221 (2011).

Cuperus, J.T., Fahlgren, N. & Carrington, J.C. Evolucija i funkcionalna diversifikacija gena miRNA. Биљних ћелија 23, 431–442 (2011).

Krol, J., Loedige, I. & Filipowicz, W. Rasprostranjena regulacija biogeneze mikroRNA, funkcije i raspadanja. Nature Rev. Genet. 11, 597–610 (2010).

Čeh, B. & Hannon, G. J. Sređivanje malih RNK: povezivanje za Argonaute. Nature Rev. Genet. 12, 19–31 (2011).

Reinhart, B.J. et al. RNK od 21 nukleotida let-7 reguliše vreme razvoja Caenorhabditis elegans. Priroda 403, 901–906 (2000).

Lagos-Quintana, M., Rauhut, R., Lendeckel, W. & Tuschl, T. Identifikacija novih gena koji kodiraju za male eksprimirane RNK. Наука 294, 853–858 (2001).

Lau, N. C., Lim, L. P., Weinstein, E. G. & Bartel, D. P. Obilna klasa sićušnih RNK ​​sa mogućim regulatornim ulogama u Caenorhabditis elegans. Наука 294, 858–862 (2001).

Lee, R. C. & Ambros, V. Ekstenzivna klasa malih RNK ​​u Caenorhabditis elegans. Наука 294, 862–864 (2001).

Grimson, A. et al. Rano poreklo i evolucija mikroRNK i RNK u interakciji sa Piwi kod životinja. Priroda 455, 1193–1197 (2008). Ovaj rad pokazuje da su miRNA kao klasa genskih regulatora bile prisutne u ranoj fazi evolucije životinja.

Christodoulou, F. et al. MikroRNK drevnih životinja i evolucija identiteta tkiva. Priroda 463, 1084–1088 (2010). Autori ovog rada pokazuju očuvanje obrazaca ekspresije miRNA na velikim evolucionim rastojanjima i rekonstruišu minimalni skup miRNA koji su bili prisutni u bilateralnom pretku.

Hertel, J. et al. Proširenje repertoara mikroRNA metazoana. BMC Genomics 7, 25 (2006).

Peterson, KJ, Dietrich, M.R. & McPeek, M.A. MikroRNA i makroevolucija metazoana: uvid u kanalizaciju, složenost i kambrijsku eksploziju. bioeseji 31, 736–747 (2009). Reference 16, 23 i 144 istražuju koncept uloge miRNK u kanalizaciji, u kojoj one funkcionišu da smanjuju varijabilnost osobina.

Heimberg, A.M., Sempere, L.F., Moy, V.N., Donoghue, P.C. & Peterson, K.J. MicroRNAs i pojava morfološke složenosti kičmenjaka. Proc. Natl Acad. Sci. сад 105, 2946–2950 (2008).

Wheeler, B.M. et al. Duboka evolucija mikroRNA metazoana. Evol. Dev. 11, 50–68 (2009).

Heimberg, A.M., Cowper-Sal-lari, R., Semon, M., Donoghue, P.C. & Peterson, K.J. mikroRNK otkrivaju međusobne odnose mekoza, lampuga i gnathostoma i prirodu predačkog kičmenjaka. Proc. Natl Acad. Sci. сад 107, 19379–19383 (2010).

Campo-Paysaa, F., Semon, M., Cameron, R.A., Peterson, K.J. & Schubert, M. mikroRNA komplementi u deuterostomima: poreklo i evolucija mikroRNK. Evol. Dev. 13, 15–27 (2011).

Berezikov, E. et al. Evolucioni tok kanonskih mikroRNA i mirtrona u Drosophila. Nature Genet. 42, 6–9 (2010).

Berezikov, E. et al. Raznolikost mikroRNA u mozgu čoveka i šimpanze. Nature Genet. 38, 1375–1377 (2006).

Hornstein, E. & Shomron, N. Canalization of development by microRNAs. Nature Genet. 38, S20–S24 (2006).

Sempere, L.F., Cole, C.N., McPeek, M.A. & Peterson, K.J. Filogenetska distribucija mikroRNK metazoana: uvid u evolucionu složenost i ograničenja. J. Exp. Zool. B 306, 575–588 (2006).

Lee, C. T., Risom, T. & Strauss, W. M. Evoluciona konzervacija regulatornih kola mikroRNK: ispitivanje složenosti gena mikroRNA i očuvanih interakcija mikroRNA-cilja kroz filogeniju metazoana. DNK Cell Biol. 26, 209–218 (2007).

Prochnik, S. E., Rokhsar, D. S. & Aboobaker, A. A. Dokazi za ekspanziju mikroRNA u bilateralnom pretku. Dev. Genes Evol. 217, 73–77 (2007).

Chen, K. & Rajewsky, N. Evolucija regulacije gena pomoću faktora transkripcije i mikroRNA. Nature Rev. Genet. 8, 93–103 (2007). Ovaj odličan pregled formuliše hipotezu o načinu nastanka novih miRNA kroz početno ograničenje nivoa ekspresije miRNA.

Ambros, V. et al. Jedinstven sistem za označavanje mikroRNA. RNA 9, 277–279 (2003).

Kozomara, A. & Griffiths-Jones, S. miRBase: integrisanje mikroRNA anotacije i podataka dubokog sekvenciranja. Nukleinske kiseline Res. 39, D152–D157 (2011).

Gu, X., Su, Z. & amp Huang, Y. Simultane ekspanzije mikroRNA i gena koji kodiraju proteine ​​duplikacijama gena/genoma kod ranih kičmenjaka. J. Exp. Zool. B 312B, 164–170 (2009).

Ruby, J.G. et al. Evolucija, biogeneza, ekspresija i ciljana predviđanja značajno proširenog skupa Drosophila mikroRNA. Genome Res. 17, 1850–1864 (2007).

Rodriguez, A., Griffiths-Jones, S., Ashurst, J.L. & Bradley, A. Identifikacija gena domaćina mikroRNA sisara i transkripcionih jedinica. Genome Res. 14, 1902–1910 (2004).

Isik, M., Korswagen, H.C. & Berezikov, E. Obrasci ekspresije intronskih mikroRNA u Caenorhabditis elegans. Tišina 1, 5 (2010).

Martinez, NJ et al. Genomska prostorno-vremenska analiza Caenorhabditis elegans aktivnost promotora mikroRNA. Genome Res. 18, 2005–2015 (2008).

Ozsolak, F. et al. Analiza strukture hromatina identifikuje promotore miRNA. Genes Dev. 22, 3172–3183 (2008).

Lu, J. et al. Rođenje i smrt mikroRNA gena u Drosophila. Nature Genet. 40, 351–355 (2008).

Berezikov, E. et al. Duboka beleška o Drosophila melanogaster mikroRNA daju uvid u njihovu obradu, modifikaciju i nastanak. Genome Res. 21, 203–215 (2011).

Devor, E.J. MikroRNA primata miR-220 i miR-492 leže unutar obrađenih pseudogena. J. Hered. 97, 186–190 (2006).

Ender, C. et al. Ljudska snoRNA sa funkcijama sličnim mikroRNK. Mol. Мобилни 32, 519–528 (2008).

Scott, M. S., Avolio, F., Ono, M., Lamond, A.I. & Barton, G.J. Prekursori ljudske miRNA sa karakteristikama kutije H/ACA snoRNA. PLoS Comp. Biol. 5 e1000507 (2009).

Pederson, T. Regulatorne RNK izvedene iz transfer RNK? RNA 16, 1865–1869 (2010).

Brameier, M., Herwig, A., Reinhardt, R., Walter, L. & Gruber, J. Human box C/D snoRNA sa funkcijama sličnim miRNA: proširenje opsega regulatornih RNK. Nukleinske kiseline Res. 39, 675–686 (2011).

Ono, M. et al. Identifikacija humanih miRNA prekursora koji liče na kutiju C/D snoRNA. Nukleinske kiseline Res. 39, 3879–3891 (2011).

Burroughs, A.M. et al. Duboko sekvenciranje malih RNK ​​povezanih sa ljudskim Argonautom pruža uvid u sortiranje miRNA i otkriva povezanost Argonauta sa fragmentima RNK različitog porekla. RNA Biol. 8, 158–177 (2011).

Sinzelle, L., Izsvak, Z. & Ivics, Z. Molekularno pripitomljavanje prenosivih elemenata: od štetnih parazita do korisnih gena domaćina. Мобилни. Mol. Life Sci. 66, 1073–1093 (2009).

Cordaux, R. & Batzer, M. A. Uticaj retrotranspozona na evoluciju ljudskog genoma. Nature Rev. Genet. 10, 691–703 (2009).

Smalheiser, N.R. & Torvik, V.I. MikroRNA sisara izvedene iz genomskih ponavljanja. Trends Genet. 21, 322–326 (2005).

Piriyapongsa, J. & amp Jordan, I.K. Porodica ljudskih mikroRNA gena iz minijaturnih invertovano ponavljajućih transposabilnih elemenata. PLoS ONE 2, e203 (2007).

Piriyapongsa, J., Marino-Ramirez, L. & Jordan, I.K. Poreklo i evolucija ljudskih mikroRNK iz prenosivih elemenata. Genetika 176, 1323–1337 (2007).

Devor, E.J., Peek, A.S., Lanier, W. & Samollow, P.B. MikroRNK specifične za tobolčar evoluirale su iz prenosivih elemenata specifičnih za tobolčar. Gene 448, 187–191 (2009).

Yuan, Z. et al. Poreklo i evolucija porodice mikroRNA specifične za placentu u ljudskom genomu. BMC Evol. Biol. 10, 346 (2010).

Yuan, Z., Sun, X., Liu, H. & Xie, J. MikroRNA geni izvedeni iz repetitivnih elemenata i prošireni događajima segmentne duplikacije u genomima sisara. PLoS ONE 6, e17666 (2011).

Friedlander, M. R., Mackowiak, S. D., Li, N., Chen, W. & Rajewsky, N. miRDeep2 tačno identifikuje poznate i stotine novih mikroRNA gena u sedam životinjskih klada. Nukleinske kiseline Res. 12. septembar 2011. (doi:10.1093/nar/gkr688).

Ketting, R. F. Mnoga lica RNAi. Dev. Мобилни 20, 148–161 (2011).

Bender, W. MicroRNAs in the Drosophila kompleks bitoraksa. Genes Dev. 22, 14–19 (2008).

Stark, A. et al. Jedan Hox lokus u Drosophila proizvodi funkcionalne mikroRNK iz suprotnih DNK lanaca. Genes Dev. 22, 8–13 (2008).

Tyler, D.M. et al. Funkcionalno različite regulatorne RNK generisane dvosmernom transkripcijom i obradom mikroRNA lokusa. Genes Dev. 22, 26–36 (2008).

Bentwich, I. et al. Identifikacija stotina očuvanih i nekonzerviranih ljudskih mikroRNA. Nature Genet. 37, 766–770 (2005).

Birney, E. et al. Identifikacija i analiza funkcionalnih elemenata u 1% ljudskog genoma pilot projektom ENCODE. Priroda 447, 799–816 (2007).

Liu, N. et al. Evolucija i funkcionalna diverzifikacija životinjskih mikroRNA gena. Cell Res. 18, 985–996 (2008).

Lu, J. et al. Adaptivna evolucija novonastalih mikro-RNA gena u Drosophila. Mol. Biol. Evol. 25, 929–938 (2008).

Tang, T. et al. Neželjene interakcije između mikro-RNA i ciljnih gena različitih vrsta. Proc. Natl Acad. Sci. сад 107, 12935–12940 (2010). Studija eksperimentalno demonstrira negativan efekat ekspresije stranih miRNA na visokom nivou. Nalazi podržavaju hipotezu o koevoluciji miRNK i njihovih meta i pojavu novih miRNA iz transkripata koji su eksprimirani na niskim nivoima, kao što je formulisano u referenci 27.

Wu, H. et al. miRNA profilisanje naivnih, efektorskih i memorijskih CD8 T ćelija. PLoS ONE 2, e1020 (2007).

Landgraf, P. et al. Atlas ekspresije mikroRNA sisara zasnovan na sekvenciranju male RNK biblioteke. Мобилни 129, 1401–1414 (2007).

Azuma-Mukai, A. et al. Karakterizacija endogenih ljudskih Argonauta i njihovih miRNA partnera u utišavanju RNK. Proc. Natl Acad. Sci. сад 105, 7964–7969 (2008).

Seitz, H., Ghildiyal, M. & Zamore, P.D. Argonaute opterećenje poboljšava 5′ preciznost obe mikroRNA i njihovih miRNA * lanaca kod muva. Curr. Biol. 18, 147–151 (2008).

Chiang, H.R. et al. MikroRNK sisara: eksperimentalna evaluacija novih i prethodno označenih gena. Genes Dev. 24, 992–1009 (2010).

Morin, R.D. et al. Primena masovnog paralelnog sekvenciranja na profilisanje mikroRNA i otkrivanje u ljudskim embrionalnim matičnim ćelijama. Genome Res. 18, 610–621 (2008).

Ruby, J.G. et al. Sekvenciranje velikih razmera otkriva 21U-RNA i dodatne mikroRNA i endogene siRNA u C. elegans. Мобилни 127, 1193–1207 (2006).

Burroughs, A.M. et al. Sveobuhvatno istraživanje događaja modifikacije miRNA 3′ životinja i moguća uloga 3′ adenilacije u modulaciji efikasnosti ciljanja miRNA. Genome Res. 20, 1398–1410 (2010).

Fernandez-Valverde, S.L., Taft, R.J. & Mattick, J.S. Dinamička izomiR regulacija u Drosophila развој. RNA 16, 1881–1888 (2010).

Lim, L.P. et al. MikroRNA od Caenorhabditis elegans. Genes Dev. 17, 991–1008 (2003).

Bartel, D. P. MikroRNA: prepoznavanje cilja i regulatorne funkcije. Мобилни 136, 215–233 (2009). Ovo je odličan pregled principa ciljanja miRNA.

Marco, A., Hui, J.H., Ronshaugen, M. & Griffiths-Jones, S. Funkcionalne promene u evoluciji mikroRNA insekata. Genome Biol. Evol. 2, 686–696 (2010).

Bartel, D. P. MikroRNA: genomika, biogeneza, mehanizam i funkcija. Мобилни 116, 281–297 (2004).

Okamura, K. et al. Regulatorna aktivnost mikroRNK * vrsta ima značajan uticaj na evoluciju mikroRNK i 3′ UTR. Nature Struct. Mol. Biol. 15, 354–363 (2008).

Kuchenbauer, F. et al. Sveobuhvatna analiza vrsta miRNA * sisara i njihove uloge u mijeloidnim ćelijama. Крв 31. maj 2011. (doi:10.1182/blood-2010-10-312454).

de Wit, E., Linsen, S. E., Cuppen, E. & Berezikov, E. Repertoar i evolucija gena miRNA u četiri divergentne vrste nematoda. Genome Res. 19, 2064–2074 (2009).

Griffiths-Jones, S., Hui, J. H., Marco, A. & Ronshaugen, M. Evolucija mikroRNK promenom ruke. EMBO Rep. 12, 172–177 (2011).

Khvorova, A., Reynolds, A. & Jayasena, S.D. Funkcionalne siRNA i miRNA pokazuju pristrasnost lanca. Мобилни 115, 209–216 (2003).

Schwarz, D.S. et al. Asimetrija u sklapanju RNAi enzimskog kompleksa. Мобилни 115, 199–208 (2003).

Ro, S., Park, C., Young, D., Sanders, K.M. & Yan, W. Uparena ekspresija miRNA zavisna od tkiva. Nukleinske kiseline Res. 35, 5944–5953 (2007).

Nišikura, K. Urednik se susreće sa prigušivačem: preslušavanje između uređivanja RNK i interferencije RNK. Nature Rev. Mol. Мобилни. Biol. 7, 919–931 (2006).

Luciano, D. J., Mirsky, H., Vendetti, N. J. & Maas, S. Uređivanje RNK prekursora miRNA. RNA 10, 1174–1177 (2004).

Blow, M.J. et al. RNK uređivanje ljudskih mikroRNA. Genome Biol. 7 (2006).

Kawahara, Y., Zinshteyn, B., Chendrimada, T. P., Shiekhattar, R. & Nishikura, K. Uređivanje RNK prekursora mikroRNA-151 blokira cepanje kompleksa Dicer-TRBP. EMBO Rep. 8, 763–769 (2007).

Kawahara, Y. et al. Preusmeravanje ciljeva utišavanja uređivanjem miRNK sa adenozina na inozin. Наука 315, 1137–1140 (2007).

Yang, W. et al. Modulacija obrade i ekspresije mikroRNA kroz uređivanje RNK pomoću ADAR deaminaza. Nature Struct. Mol. Biol. 13, 13–21 (2006).

Heale, B.S., Keegan, L.P. & O'Connell, M.A. Efekat uređivanja RNK i ADAR-a na biogenezu i funkciju miRNA. Adv. Exp. Med. Biol. 700, 76–84 (2011).

De Mulder, K. & Berezikov, E. Praćenje evolucije identiteta tkiva sa mikroRNK. Genome Biol. 11, 111 (2010).

Ason, B. et al. Razlike u ekspresiji mikroRNK kičmenjaka. Proc. Natl Acad. Sci. сад 103, 14385–14389 (2006).

Aboobaker, A. A., Tomančak, P., Patel, N., Rubin, G. M. i Lai, E. C. Drosophila mikroRNA pokazuju različite obrasce prostorne ekspresije tokom embrionalnog razvoja. Proc. Natl Acad. Sci. сад 102, 18017–18022 (2005).

Thomas, M., Lieberman, J. & Lal, A. Očajnički traže mikroRNA mete. Nature Struct. Mol. Biol. 17, 1169–1174 (2010).

Lewis, B. P., Shih, I. H., Jones-Rhoades, M. W., Bartel, D. P. & Burge, C. B. Predviđanje ciljeva mikroRNA sisara. Мобилни 115, 787–798 (2003).

Brennecke, J., Stark, A., Russell, R. B. & Cohen, S. M. Principi prepoznavanja mikroRNA-cilja. PLoS Biol. 3, e85 (2005).

Krek, A. et al. Kombinatorna mikroRNA ciljana predviđanja. Nature Genet. 37, 495–500 (2005).

Lewis, B. P., Burge, C. B. & Bartel, D. P. Očuvano uparivanje semena, često praćeno adenozinima, ukazuje da su hiljade ljudskih gena meta mikroRNA. Мобилни 120, 15–20 (2005).

Friedman, R. C., Farh, K. K., Burge, C. B. & Bartel, D. P. Većina mRNK sisara su očuvane mete mikroRNK. Genome Res. 19, 92–105 (2009).

Grimson, A. et al. Specifičnost ciljanja mikroRNA kod sisara: determinante izvan uparivanja semena. Mol. Мобилни 27, 91–105 (2007).

Shin, C. et al. Proširivanje koda za ciljanje mikroRNA: funkcionalna mesta sa centriranim uparivanje. Mol. Мобилни 38, 789–802 (2010).

Easow, G., Teleman, A.A. & Cohen, S.M. Izolacija mikroRNA meta miRNP imunopurifikacijom. RNA 13, 1198–1204 (2007).

Lytle, J. R., Yario, T. A. & Steitz, J. A. Ciljne mRNK su potisnute jednako efikasno putem mikroRNA-vezujućih mesta u 5′ UTR kao i u 3′ UTR. Proc. Natl Acad. Sci. сад 104, 9667–9672 (2007).

Duursma, A.M., Kedde, M., Schrier, M., le Sage, C. & Agami, R. miR-148 cilja ljudski DNMT3b proteinski region koji kodira. RNA 14, 872–877 (2008).

Forman, J. J., Legesse-Miller, A. & Coller, H.A. Potraga za očuvanim sekvencama u kodirajućim regionima otkriva da let-7 mikroRNA cilja Dicer-a unutar svoje kodirajuće sekvence. Proc. Natl Acad. Sci. сад 105, 14879–14884 (2008).

Orom, U.A., Nielsen, F.C. & Lund, A.H. MikroRNA-10a vezuje 5′UTR mRNK ribosomalnog proteina i poboljšava njihovu translaciju. Mol. Мобилни 30, 460–471 (2008).

Shen, W. F., Hu, Y. L., Uttarwar, L., Passegue, E. & Largman, C. MicroRNA-126 reguliše HOXA9 vezivanjem za homeobox. Mol.Cell. Biol. 28, 4609–4619 (2008).

Tay, Y., Zhang, J., Thomson, A.M., Lim, B. & Rigoutsos, I. MikroRNA u regionima kodiranja Nanog, Oct4 i Sox2 moduliraju diferencijaciju embrionalnih matičnih ćelija. Priroda 455, 1124–1128 (2008).

Elcheva, I., Goswami, S., Noubissi, F.K. & Spiegelman, V.S. CRD-BP štiti kodirajući region βTrCP1 mRNA od miR-183 posredovane degradacije. Mol. Мобилни 35, 240–246 (2009).

Schnall-Levin, M., Zhao, Y., Perrimon, N. & Berger, B. Ciljanje očuvane mikroRNA u Drosophila je jednako rasprostranjen u regionima kodiranja kao i u 3′UTR. Proc. Natl Acad. Sci. сад 107, 15751–15756 (2010).

Huang, S. et al. MikroRNA-181a modulira ekspresiju gena članova porodice cink prstiju direktnim ciljanjem na njihove kodirajuće regione. Nukleinske kiseline Res. 38, 7211–7218 (2010).

Schnall-Levin, M. et al. Neuobičajeno efikasno ciljanje mikroRNK unutar kodirajućih regiona bogatih ponavljanjem mRNK sisara. Genome Res. 21, 1395–1403 (2011).

Fang, Z. & Rajewsky, N. Uticaj ciljnih mesta miRNA na kodirajuće sekvence i na 3'UTR. PLoS ONE 6, e18067 (2011).

Farh, K.K. et al. Široko rasprostranjeni uticaj mikroRNK sisara na represiju i evoluciju mRNK. Наука 310, 1817–1821 (2005). Reference 113 i 118 istražuju odnose između obrazaca ekspresije miRNA i njihovih meta i uvode koncept selektivnog izbegavanja cilja.

Giraldez, A.J. et al. Zebrafish miR-430 promoviše dedenilaciju i čišćenje mRNK majke. Наука 312, 75–79 (2006).

Doench, J.G. & Sharp, P.A. Specifičnost selekcije mikroRNA cilja u translacionoj represiji. Genes Dev. 18, 504–511 (2004).

Nielsen, C.B. et al. Odrednice ciljanja endogenim i egzogenim mikroRNK i siRNK. RNA 13, 1894–1910 (2007).

Saetrom, P. et al. Ograničenja udaljenosti između mikroRNA ciljnih mesta diktiraju efikasnost i kooperativnost. Nukleinske kiseline Res. 35, 2333–2342 (2007).

Stark, A., Brennecke, J., Bushati, N., Russell, R. B. & amp Cohen, S. M. MikroRNA životinja daju robustnost ekspresiji gena i imaju značajan uticaj na evoluciju 3'UTR. Мобилни 123, 1133–1146 (2005).

Sood, P., Krek, A., Zavolan, M., Macino, G. & Rajewsky, N. Specifični potpisi mikroRNK na ciljnoj mRNK ekspresiji. Proc. Natl Acad. Sci. сад 103, 2746–2751 (2006).

Bartel, D. P. & Chen, C. Z. Mikromenadžeri ekspresije gena: potencijalno rasprostranjeni uticaj mikroRNA metazoana. Nature Rev. Genet. 5, 396–400 (2004).

Wang, E.T. et al. Alternativna regulacija izoforme u transkriptomima ljudskog tkiva. Priroda 456, 470–476 (2008).

Sandberg, R., Neilson, J. R., Sarma, A., Sharp, P. A. & Burge, C. B. Proliferirajuće ćelije eksprimiraju mRNK sa skraćenim 3' netransliranim regionima i manje mikroRNA ciljnih mesta. Наука 320, 1643–1647 (2008).

Mayr, C. & Bartel, D.P. Široko rasprostranjeno skraćivanje 3′UTR alternativnim cepanjem i poliadenilacijom aktivira onkogene u ćelijama raka. Мобилни 138, 673–684 (2009).

Ji, Z., Lee, J. Y., Pan, Z., Jiang, B. & Tian, ​​B. Progresivno produženje 3′ neprevedenih regiona mRNK alternativnom poliadenilacijom tokom embrionalnog razvoja miša. Proc. Natl Acad. Sci. сад 106, 7028–7033 (2009).

Clop, A. et al. Mutacija koja stvara potencijalno nezakonito ciljno mesto mikroRNA u genu za miostatin utiče na mišićavost ovaca. Nature Genet. 38, 813–818 (2006). Ovo je impresivan primer fenotipskih posledica stvaranja nove ciljne lokacije miRNA.

Kim, J. & Bartel, D.P. Sekvenciranje alelne neravnoteže otkriva da polimorfizmi jednog nukleotida često menjaju represiju usmerenu na mikroRNA. Nature Biotech. 27, 472–477 (2009).

Chen, K. & Rajewsky, N. Prirodna selekcija na mestima vezivanja humane mikroRNA izvedena iz SNP podataka. Nature Genet. 38, 1452–1456 (2006).

Saunders, M.A., Liang, H. & Li, W.H. Humani polimorfizam na mikroRNA i mikroRNA ciljnim mestima. Proc. Natl Acad. Sci. сад 104, 3300–3305 (2007).

Song, F. et al. Polimorfizam jednog nukleotida jednog nukleotidnog mesta vezivanja miR-502 u 3′-neprevedenom regionu SET8 gen je povezan sa ranim uzrastom početka raka dojke. Clin. Cancer Res. 15, 6292–6300 (2009).

Chin, L.J. et al. SNP u let-7 mikroRNA komplementarnom mestu u KRAS 3′ neprevedenom regionu povećava rizik od raka pluća ne-malih ćelija. Cancer Res. 68, 8535–8540 (2008).

Ratner, E. et al. KRAS-varijanta kod raka jajnika deluje kao genetski marker rizika od raka. Cancer Res. 70, 6509–6515 (2010).

Zhang, L. et al. Funkcionalni SNP na mestu vezivanja mikroRNA-367 u 3′UTR gena rijanodin receptora kalcijumovog kanala 3 (RYR3) utiče na rizik od raka dojke i kalcifikacije. Proc. Natl Acad. Sci. сад 108, 13653–13658 (2011).

Kocher, T.D. Prilagodljiva evolucija i eksplozivna specijacija: model ribe ciklida. Nature Rev. Genet. 5, 288–298 (2004).

Loh, Y.H., Yi, S.V. & Streelman, J.T. Evolucija mikroRNK i diverzifikacija vrsta. Genome Biol. Evol. 3, 55–65 (2011). Autori pokazuju ubrzanu divergenciju ciljnih mesta miRNA kod ciklida, sugerišući da selektivna divergencija regulacije miRNA ima ulogu u diversifikaciji vrsta ciklida.

Herranz, H. & Cohen, S. M. MikroRNA i regulatorne mreže gena: upravljanje uticajem buke u biološkim sistemima. Genes Dev. 24, 1339–1344 (2010). Ovo je izvanredan pregled načina na koji miRNA funkcionišu u gen-regulatornim mrežama.

Raj, A. & amp van Oudenaarden, A. Priroda, negovanje ili slučajnost: stohastička ekspresija gena i njene posledice. Мобилни 135, 216–226 (2008).

Flynt, A.S. & Lai, E.C. Biološki principi regulacije posredovane mikroRNA: zajedničke teme usred raznolikosti. Nature Rev. Genet. 9, 831–842 (2008).

Bagga, S. et al. Regulation by let-7 и лин-4 miRNA rezultira degradacijom ciljne mRNK. Мобилни 122, 553–563 (2005).

Nakahara, K. et al. Ciljevi. regulacije mikroRNA u Drosophila proteom oocita. Proc. Natl Acad. Sci. сад 102, 12023–12028 (2005).

Selbach, M. et al. Široko rasprostranjene promene u sintezi proteina izazvane mikroRNK. Priroda 455, 58–63 (2008).

Baek, D. et al. Uticaj mikroRNK na proizvodnju proteina. Priroda 455, 64–71 (2008).

Mukherji, S. et al. MikroRNA mogu da generišu pragove u ekspresiji ciljnog gena. Nature Genet. 43, 854–859 (2011).

Tsang, J., Zhu, J. & amp van Oudenaarden, A. Povratne informacije posredovane mikroRNA i petlje unapred su rekurentni mrežni motivi kod sisara. Mol. Мобилни 26, 753–767 (2007).

Wu, C.I., Shen, Y. & Tang, T. Evolucija pod kanalizacijom i dvostruke uloge mikroRNK: hipoteza. Genome Res. 19, 734–743 (2009).

Li, Y., Wang, F., Lee, J. A. & Gao, F. B. MikroRNA-9a osigurava preciznu specifikaciju prekursora čulnih organa u Drosophila. Genes Dev. 20, 2793–2805 (2006). Reference 145 i 146 pružaju dobre primere uloge miRNA u obezbeđivanju robusnosti razvojnih programa.

Li, X., Cassidy, J. J., Reinke, C. A., Fischboeck, S. & Carthew, R. W. MikroRNA daje otpornost na fluktuacije životne sredine tokom razvoja. Мобилни 137, 273–282 (2009).

Gibson, G. & Vagner, G. Kanalizacija u evolucionoj genetici: stabilizujuća teorija? bioeseji 22, 372–380 (2000).

Miska, E.A. et al. Većina Caenorhabditis elegans mikroRNA pojedinačno nisu neophodne za razvoj ili održivost. PLoS Genet. 3, e215 (2007).

Alvarez-Saavedra, E. & Horvitz, H. R. Mnoge porodice C. elegans mikroRNA nisu neophodne za razvoj ili održivost. Curr. Biol. 20, 367–373 (2010).

Brenner, J. L., Jasiewicz, K. L., Fahley, A. F., Kemp, B. J. & Abbott, A. L. Gubitak pojedinačnih mikroRNA uzrokuje mutantne fenotipove u senzibiliziranoj genetskoj pozadini u C. elegans. Curr. Biol. 20, 1321–1325 (2010). Ovaj rad pokazuje da se funkcije miRNA često mogu otkriti u senzibilizovanoj genetskoj pozadini, podržavajući hipotezu da miRNA daju robustnost genskim mrežama.

Ambros, V. MikroRNA: genetski senzibilisani crvi otkrivaju nove tajne. Curr. Biol. 20, R598–600 (2010).

Taft, R. J., Pheasant, M. & Mattick, J. S. Odnos između DNK koja ne kodira proteine ​​i složenosti eukariota. bioeseji 29, 288–299 (2007).

Chen, K. & Rajewsky, N. Duboka konzervacija odnosa mikroRNA-cilja i 3′UTR motiva kod kičmenjaka, muva i nematoda. Cold Spring Harb. Symp. Куант. Biol. 71, 149–156 (2006).

Berezikov, E., Cuppen, E. & Plasterk, R.H. Pristupi otkrivanju mikroRNA. Nature Genet. 38, S2–S7 (2006).

Friedlander, M.R. et al. Otkrivanje mikroRNA iz podataka dubokog sekvenciranja pomoću miRDeep-a. Nature Biotech. 26, 407–415 (2008). Upotreba potpisa obrade od strane Droše i Dicera za predviđanje novih gena miRNA iz podataka dubokog sekvenciranja formalizovana je po prvi put u ovoj studiji.

Srivastava, M. et al. The Trichoplax genom i priroda plakozoa. Priroda 454, 955–960 (2008).

Cai, X., Hagedorn, C.H. & Cullen, B.R. Ljudske mikroRNK se obrađuju iz zatvorenih, poliadenilovanih transkripata koji takođe mogu funkcionisati kao mRNK. RNA 10, 1957–1966 (2004).

Lee, Y. et al. MikroRNA geni se transkribuju pomoću RNK polimeraze II. EMBO J. 23, 4051–4060 (2004).

Kim, Y.K. & Kim, V.N. Processing of intronic microRNAs. EMBO J. 26, 775–783 (2007).

Denli, A.M., Tops, B.B., Plasterk, R.H., Ketting, R.F. & Hannon, G.J. Obrada primarnih mikroRNA od strane mikroprocesorskog kompleksa. Priroda 432, 231–235 (2004).

Gregory, R.I. et al. Mikroprocesorski kompleks posreduje u nastanku mikroRNK. Priroda 432, 235–240 (2004).

Han, J. et al. Molekularna osnova za prepoznavanje primarnih mikroRNK kompleksom Drosha-DGCR8. Мобилни 125, 887–901 (2006).

Berezikov, E., Chung, WJ, Willis, J., Cuppen, E. & Lai, E.C. Geni mirtrona sisara. Mol. Мобилни 28, 328–336 (2007).

Okamura, K., Hagen, JW, Duan, H., Tyler, D.M. & Lai, E.C. Put mirtrona generiše regulatorne RNK klase mikroRNA u Drosophila. Мобилни 130, 89–100 (2007).

Ruby, JG, Jan, C.H. & Bartel, D.P. Intronički mikroRNA prekursori koji zaobilaze Drosha obradu. Priroda 448, 83–86 (2007).

Flynt, A. S., Greimann, J. C., Chung, W. J., Lima, C. D. & Lai, E. C. Biogeneza mikroRNA putem spajanja i obrezivanja posredovanih egzozomima u Drosophila. Mol. Мобилни 38, 900–907 (2010).

Bernstein, E., Caudy, A.A., Hammond, S.M. & Hannon, G.J. Uloga bidentatne ribonukleaze u koraku inicijacije RNK interferencije. Priroda 409, 363–366 (2001).

Grishok, A. et al. Geni i mehanizmi povezani sa interferencijom RNK regulišu ekspresiju malih temporalnih RNK ​​koje kontrolišu C. elegans razvojno vreme. Мобилни 106, 23–34 (2001).

Hutvagner, G. et al. Ćelijska funkcija za RNA-interferentni enzim Dicer u sazrevanju let-7 mala temporalna RNK. Наука 293, 834–838 (2001).

Ketting, R.F. et al. Dicer funkcioniše u interferenciji RNK i u sintezi male RNK koja je uključena u razvojno vreme u C. elegans. Genes Dev. 15, 2654–2659 (2001).

Filipowicz, W., Bhattacharyya, S. N. & Sonenberg, N. Mehanizmi post-transkripcione regulacije pomoću mikroRNA: da li su odgovori na vidiku? Nature Rev. Genet. 9, 102–114 (2008).


Razgovor na Vikipediji:Konvencije imenovanja (biologija)

Белешка: Neke od diskusija u nastavku sada se odnose na postojeću stranicu sa konvencijama o imenovanju Vikipedija:Konvencije o imenovanju (fauna).

Zaista bih voleo da postoji konsenzus o tome kako biološki članci treba da budu imenovani, da budu deo stranice Konvencija o imenovanju.

Prvo, mislim da reč Koristi engleske reči ne znači da uvek treba da koristimo uobičajena imena umesto latinskih imena, pošto su latinični nazivi tehnički nazivi na engleskom (kao i svim drugim jezicima).

Članak treba da postoji pod zajedničkim (engleski jednina) imenom taksona koji opisuje uobičajenu upotrebu reči i povezuje se sa tehničkim opisom pod formalnim latinskim imenom. Osim možda u slučaju taksona koji pod sobom imaju samo jedan unos, npr. koala.

Ceo članak (uključujući tehničke karakteristike) bi verovatno trebalo da postoji pod koala, a ne Phascolarctus cinereus (Lineovsko ime), koje bi trebalo da ima preusmeravanje.

Nisam siguran da li član porodice Phascolarctidae treba da postoji, pošto je koala jedina vrsta u porodici.

Pod kitom bi trebalo da postoji članak koji objašnjava uobičajenu upotrebu reči, tj. velika, potpuno vodena, okeanska životinja iz reda Cetacea. Zatim izjava o tome kako se ponekad tehnički koristi da se odnosi na ceo red Cetacea, ali ako termin isključuje delfine, to nije važeća biološka grupa od ubice Kitovi su bliže Pinku Delfini nego Plavom Kitovi. Ovo treba da sadrži veze ka svim relevantnim stranicama (Cetacea, Mysticeti, delphin, itd.) Ova stranica takođe treba da navede svaku kulturnu relevantnost termin kit (kao što je na dnu članka miša).

Odvojeni članci treba da postoje pod latinskim nazivima različitih taksona: Cetacea, Odontoceti, Mysticeti, Balaenopteridae, itd.

Али не Balaenoptera musculus, taj članak bi trebalo da postoji pod plavim kitom.

Članak treba da postoji samo pod Therapsida, pošto ne postoji uobičajeno ime, preusmerava pod „Therapsid“ i „Therapsid“.

Članak miša je dobar članak za uobičajenu upotrebu (osim ligature u Muridae). Zatim bi trebalo da se poveže sa porodicom Muridae koja treba da ima tehnički opis.

Takođe bi moglo biti dobro mesto za postavljanje pravila za pisanje velikih slova i kurziv. I možda o pravilnoj anglicizaciji porodičnih (uključujući pod- i super-) imena.

Molim vas povratne informacije, šta misle drugi ljudi?

Da li engleska množina Engleska jednina ili latinska množina treba da se koristi kao taksonomska imena? Primer: Therapsid vs. Therapsid vs. Therapsida Imate li preferencije? Ako koristimo engleski, to bi trebalo da bude jednina. Koliko god vredi, preferiram engleski nego latinski, ali to sam samo ja. --Alan Milar

Tamo gde postoji odluka da se koristi latinski ili Linnaean naziv za biološki oblik, treba obratiti pažnju na sledeće:

  1. Ime roda je u jednini.
  2. Taksoni sa višim rangom od roda su u množini.
  3. Ime vrste je ili imenica u genitivu, ili pridev čiji se rod mora slagati sa rodom.
  4. Ime roda uvek počinje velikim slovom.
  5. Ime vrste uvek počinje malim slovom.
  6. Pravila 4 i 5 zamenjuju pravila svih jezika o pisanju naslova velikim slovom (Imajte na umu da je nemoguće da ime vrste bude prva reč u naslovu.).
  7. Imena rodova i vrsta se uvek pišu kurzivom.

Gornji konsenzus mi se čini razumnim. Međutim, možda bismo takođe želeli da napravimo konvenciju o tome kada ćemo prvi put koristiti Scientific u odnosu na uobičajena imena. Moje mišljenje je da ovo u početku treba prepustiti osobi koja je prva kreirala članak: ako želi da navede tehničke detalje, fiziologiju, detaljnu evoluciju i porodična stabla, onda bi početnom članku trebalo dati odgovarajući naučni naziv (tako da zajednički naziv bude privremeno, barem, preusmeravanje na naučni naziv). Ako ta osoba napiše laički opis organizma, kako se on odnosi na ljude i neke detalje o ne-ljudskim ekološkim interakcijama, onda u početnom članku treba dati najčešći, uobičajeni naziv (sa razumnom minimalnom dozom dvosmislenosti). Naravno, većina organizama nema stvarna uobičajena imena, ali mnogi od njih imaju imena koja obično koriste ljudi koji ih proučavaju (ovo su obično grube anglicizacije naučnih imena).

Kako bilo koji od članaka raste, možda će doći vreme kada se dve vrste sadržaja mogu i treba podeliti (BTW, takođe zaista nema razloga zašto preduzetnička osoba ne bi mogla da prođe i podeli sadržaj ranije nego kasnije, tako dugo pošto je svaki članak bar malo više od pravog štapića? Voleo bih da se to ne dešava za kratke članke).

Da rezimiramo, mislim da bi ove članke trebalo podeliti na sledeći način za dobro poznate organizme sa uobičajenim imenima (drugi manje poznati organizmi mogu imati sve ove informacije u članku sa naučnim imenom ako je potrebno):

  • Naučna imena treba da se koristi za imenovanje članaka sa informacijama o samom organizmu, njegovoj detaljnoj evolucionoj istoriji, kladistici (ili da koristim neopterećenu taksonomiju reči), fiziologiji i drugim detaljima koji su veoma interesantni za naučnike i neke natprosečne inteligencije i zainteresovane laike . Svi ovi koncepti su međusobno povezani i ima smisla imati ih zajedno (svi se odnose na unutrašnjeg okruženje organizma -- evolucija je oblikovala to okruženje).
  • Uobičajena imena treba koristiti kao naslove članaka sa laičkim opisima organizama. Ovi opisi su skoro uvek koncentrisani na ekološke odnose, posebno. odnos čoveka i organizma. Neki pregled evolucije i fiziologije takođe treba staviti u članak o uobičajenom nazivu (barem eventualno), ali ovo treba ograničiti na dužinu i detalje kako ne bi dosadilo osobi prosečne inteligencije i interesovanja. To je takođe uobičajeno ime koje najčešće koriste menadžeri divljih životinja (koji se koncentrišu na ekološke interakcije), tako da je posebno važno koncentrisati se na ekološke interakcije pod zajedničkim imenom.

Za dobro poznate pojedinačne vrste (kao što je plavi kit/Balaenoptera musculus primer iznad), ili rodove (kao što je mačka/Felis) prvo uvek treba da pokušamo da napišemo laičke opise pre nego što uđemo u detalje, tako da bi uobičajena imena trebalo da preovlađuju na ovom nivou sa povremenim člancima koji se razdvajaju između uobičajenih i naučnih imena tako da tehničke informacije mogu biti navedene odvojeno od laičkih opisa. Dalju podelu sadržaja ne treba uzimati od slučaja do slučaja (na primer: da li bi duga, ali zanimljiva i pristupačna, diskusija o evoluciji ptica bila postavljena na evoluciju Avesa ili evolucije ptica? ovo bi moglo biti nešto što bismo potrebno dalje razgovarati). --maveric149

Zaista mislim da su takva odvajanja loša ideja i da će jednostavno izazvati još više problema oko toga gde treba dodati sadržaj. Na primer, uzmite novootkriveni red insekata, Mantophasmatodea. Ovo su bili novi deo taksonomije i morali bi da se dodaju svakom tehničkom pregledu insekata. Ali u isto vreme, oni su bili nešto o čemu su „laici“ morali da čitaju u novinama, i kao takvi bi verovatno bili dodati u insekt članak takođe.

Isto tako, oboje koala и Phascolarctus cinereus na kraju će razgovarati o njihovoj ishrani. Navike čopora vuk bilo bi važno za Canis lupus такође. Razlika između Saurischiana i Ornithishiana Dinosauria teško da se može izostaviti iz diskusije dinosaurusa. И тако даље.

Ukratko, mislim da bi to dovelo do veoma velike količine dupliranih informacija, a to je uvek problem. Uobičajeni nazivi i naučni nazivi su sinonimi. Ne želimo da imamo odvojene članke za, recimo, Atinu i Atinu koji raspravljaju o aspektima grada koji su relevantni za Grke i ne-Grke, želimo da imamo jedan članak za grad koji raspravlja o oba, i povezuje se sa stvarima koje izgledaju previše specifične . Pozvao bih vas da uradite istu stvar za biološke grupe.

I, btw, ne mislim da je ljudima bez biološke pozadine potreban poseban tretman. Druge enciklopedije to ne rade, a mi već imamo nogu na njima zahvaljujući hiperlinkovima. Na kraju krajeva, nešto poput Nematode bi možda bilo teško razumeti takvo kakvo jeste, ali da li bi bilo i dalje kada bi sav žargon bio povezan sa drugim stranicama?


Verovali ili ne, ali i ja sam zabrinut zbog ovog podele iz sličnih razloga. Međutim, takođe imamo konvencije o imenovanju koje treba da sledimo zbog čega je neophodno da imamo čoveka umesto Homo sapiensa. И ја zaista ne sviđa mi se potpuno nestandardna postavka članaka koja je uspostavljena od strane Vikiprojekta Drvo života koja stavlja informacije o taksonomskoj listi ispred članka (često sa dugim listama rodova ili vrsta) i podvrgava stvarni tekst članka pod naslovom „tekst“ kao da je naknadna misao.

Moj gornji predlog je bio da se uspostavi primirje između taksonomista koji samo žele da koriste naučna imena i ljudi poput mene koji snažno osećaju da je jedan od razloga zašto je naučna nepismenost toliko raširena taj što naučnici često insistiraju na korišćenju previše složenih formulacija koje samo oni mogu razumeti, a kamoli izgovoriti ili spelovati (stvar tornja od slonovače).

Na primer, ako Joe Blow naiđe na članak pod nazivom Balaenoptera musculus postoji velika šansa da će ga isključiti sam naslov pre nego što pročita prvi red članka (ovo bi takođe obeshrabrilo druge da daju doprinos ovom članku jer iz nedavnih promena nije očigledno da Balaenoptera musculus je binomno ime plavih kitova -- a oni koji to rade, će težiti da uređuju članak za drugačiju, tehnički naklonjeniju publiku -- što izgleda da je slučaj sa mnogim od ovih članaka). Štaviše, ko će osim taksonomista i stručnjaka za morsku biologiju znati binomno ime, a kamoli kako se piše da bi mogli da se povežu sa njim?

Već sam otkrio nekoliko desetina ovih članaka pod naučnim nazivom sa Апсолутно нема preusmeravanje sa opšteg naziva na tehnički naziv. Zbog toga ovde na Vikilendu koristimo uobičajena imena za stvari i takođe preferiramo naslove na engleskom -- oni koji više vole da koriste tehničke naslove za stvari jednostavno se ne trude da prave preusmeravanja, a čak i kada to rade, postoje druga pitanja o kojima sam gore govorio.

Sada sam mišljenja da bi, najviše, naučna imena trebalo da imaju taksonomske podatke samo u slučajevima kada postoji zajednički naziv. Veza sa uobičajenog imena bila bi pod naslovom „Taksonomija X“ pored veze iz same reči koja se nalazi u zagradi iza podebljanog uobičajenog naziva u prvom redu. Ili bismo mogli da idemo do kraja i idemo sa mojom originalnom, beskompromisnom idejom da koristim samo uobičajena imena stvari kada dajemo naslove članaka. Bilo kakve razlike u upotrebi između uobičajenih i naučnih naziva bi se zatim diskutovale u člancima (kao što sam uradio sa člankom Meduze).

Hm, upravo sam dobio ideju. Zašto ne biste imali informacije o "Placement" i "Deca/Članovi" u desnoj tabeli (kao u Holandiji ili člancima radijuma). Tada i članak i lista mogu da žive jedan pored drugog (sa naučnim imenom preusmerenim na uobičajeno ime – oni koji više vole tehničke nazive neće biti ni približno zbunjeni ili obeshrabreni kao običan smrtnik da je suprotno slučaj). Stvarno mi se sviđa ova ideja. --maveric149

Šta kažete na to, slažem se sa tobom skoro svuda! Međutim, zaista mislim da primirje uspeva da dovede najgore od oba sveta do tačke u kojoj bilo ekstremno bi bilo bolje. Možemo i treba da radimo bolje od toga. Desno poravnate tabele su dobra ideja, ali mogu da se setim nekih eksperimentisanja sa njima ranije, i pokazalo se da predstavljaju više problema nego što vrede.

Pa evo šta ja mislim. Čitalac bi na kraju mogao da ode i na jedno i drugo ant ili Formicidae za informaciju, i u oba slučaja će očekivati ​​članak, a ne direktnu taksonomiju. To znači da bi oba trebalo da se odnose na istu stranicu, i nažalost, ne može da prati zaglavlje šablona - osoba koja nije znala da je rotifer živ bila bi zbunjena mnogo pre nego što je počela.

Ovo ne znači da ne bi trebalo da imamo stranice standardizovane taksonomije, ali da ih ne treba navoditi pod ravnim imenom kao da su obični članci. Mislim da ih premestim na stranice obrasca Taksonomija Formicidae je divna ideja. Njihovo odvojeno postojanje, međutim, apsolutno se ne sme pravdati otimanjem članaka klasifikacija. Umesto toga, treba ih smatrati dopunom, gde se mogu postaviti dodatne informacije o taksonomiji - liste rodova predugačke za članke, liste sinonima za dotičnu grupu i istorijske varijacije na šemi.

U svim slučajevima, klasifikacije treba da se odnose na grupe sa zajedničkim i naučnim nazivima gde god je to moguće. Knjige obično navode stvari u obliku kao što je Formicidae (mravi), koji je i informativan i dostupan svima. Ovo važi bilo koju šemu koju odlučimo da usvojimo.

U tom trenutku će sve veze i pretrage funkcionisati bez obzira na to na koje ime se nalazi članak. Dakle, nije bitno da li ćemo se opredeliti za uobičajene ili naučne, mada je dobrodošao ako neko želi da se prihvati velikog izazova sastavljanja preciznih smernica.

Bio bih više nego srećan da pomognem u nekim potezima koje bi takva šema zahtevala. Dakle, da li ovo zvuči dobro ljudima - maveričkim, Pjerovim, eklektikološkim ili zabrinutim?

Добро звучи. Osim što bih išao sa uobičajenijim ant (Formicidae) formatu tako da pišemo za što veću publiku i pridržavamo se već uspostavljenih konvencija imenovanja (naravno, mnogi organizmi nemaju uobičajena imena, pa će ti članci morati da imaju naučna imena). Ako se napravi šablon i vodič za prikupljanje podataka (kao što je slučaj sa člancima o elementima), dodavanje informacija u njega bi trebalo da bude brzo. Takav šablon može imati samo osnovne osnove, prosečnu težinu, veličinu, neke taksonomske informacije itd (slično holandskoj tabeli) ili može imati više podataka o konkurenciji (kao što je tabela barijuma). Kompletna taksonomija može biti u podčlanku kao što je Taksonomija Formicidae kao što predlažete, koji bi bio povezan u okviru članka ant. Ovo su trenutno samo ideje – trebalo mi je nekoliko meseci da razradim greške u šablonu članka o elementima, pretpostavljam da bi rešavanje grešaka ovde moglo da potraje još duže. --maveric149

Što više čitam o ovom pitanju, to sam više ubeđen u vrednost pristupa dva članka. Tvrdnja da su naučni i uobičajeni nazivi sinonimi nije tačna. Uobičajeni nazivi su zaista sinonimi za odgovarajući naučni naziv, ali ovo je samo jednosmerna ulica. Ova dva skupa imena nemaju korespondenciju jedan-na-jedan. Naučna imena su precizna, ili barem teže da se uobičajena imena ne razumeju uvek na isti način od strane svih. Šta da radimo sa "delfinom" za kojeg mnogi od nas misle da je malo, ali koji će za druge biti dorado roda Coryphaena. Pretpostavljam da će većina članaka završiti pod naučnim imenom, većina oblika života čak i nema zajednički naziv. Naravno, postoji velika verovatnoća da će članci o mačkama i Felidae imati dupliciranje, ali ja to ne vidim kao problem. Tamo gde se vodi ozbiljna debata o tome gde određene informacije pripadaju, stavljanje na obe će vrlo lepo pokriti tu sivu zonu. Džo Blou koji nikada nije čuo za Rotifers verovatno ih neće tražiti, a ako i bude, verovatno će biti razočaran kada otkrije da se u članku ne pominje jamajčanska rege muzika. Što se tiče naslova tema i rasporeda stranica, samo zato što sam uveo naslove u Solanales koji se sada nalaze na WikiTree of Life, ne znači da ću biti nefleksibilan u vezi sa ovim. Ako sam tada predlagao strukturirani format za stranice taksonomije, jednostavno sam morao da koristim neko ime. Pogledao sam stranice Holandije i Radijuma, i ilustracije zaista čine te stranice atraktivnim. Mavova ideja je odlična ako se može uraditi bez previše tehničkih problema. Oko 100 elemenata i 200 zemalja je lakši zadatak od 100.000 bioloških taksona. Eklektikologija, petak 12.07.2002

Mislim da je tabela desno poravnata veoma dobra ideja. Deca treba da budu u tabeli osim ako ih ima previše (recimo >=100), u kom slučaju bi trebalo da budu na posebnoj stranici. Predlažem da se deca oblikuju u tri široku tabelu ako ih ima više od, recimo, dvanaest.

Kolizije između naučnih i uobičajenih imena treba rešavati od slučaja do slučaja, sve dok ne bude dovoljno jedne vrste da se napravi pravilo. Imali smo zajednička imena ista kao naučna imena, zajedničko ime jednog organizma isto kao naučno ime drugog i naučno ime isto kao ime neorganizma. Postoje i naučna imena biljaka koja su ista kao i naučna imena životinja. Anura je i rod biljaka i takson vodozemaca. Cecropia je uobičajeno i ime vrste moljca i ime roda drveta embahuba.

Kakve veze imaju rotiferi sa jamajčanskom muzikom?

Ime vrste može biti apozitivna imenica, u kom slučaju može biti različitog pola od roda. На пример, Octopus ovulum и O. selene.

Još uvek nemamo ni blizu 100.000 članaka taksona, tako da je sve moguće pretvoriti u tabele. Pogledajte stranice koje povezuju sa Animalia and Plantae da vidite koliko članaka imamo.

Za eklektikologiju, gore. Ono što kažete o dvosmislenosti u uobičajenim imenima je tačno, ali mislim da to zaista ne menja stvari. Male su šanse da a делфин članak će na kraju raspravljati i o sisarima i o ribama. Umesto toga, ljudi će na kraju razdvojiti to dvoje, dajući nam članke poput delfin (sisar) и delfin, koji direktno odgovaraju taksonomskim grupama. Razmotrite, na primer, stranicu na zebrici. Ne mogu da zamislim slučaj da se ovo ne bi dogodilo. I morate priznati, delfin и Coryphaena su o potpuno istoj stvari.

Takođe, ne mislim da je tačno ono što kažete o našoj ciljnoj publici. Mogu da zamislim nekoga ko je čuo za rotifere kao nešto što se može videti kroz mikroskop i želeo je da sazna više, pa čak i ako sumnja da su živi, ​​ne mora da bude spreman da počne sa punim hijerarhijskim postavljanjem i opisom " деца". Za koje bi, pretpostavljam, mogli da kažete, imali bismo odvojene članke o Rotiferu i Rotiferi - ali od sadržaja na poslednjoj stranici, šta iskreno nije prikladno za oboje? Kažete da je neko dupliranje u redu, ali ja mislim da će se skoro sve duplirati u skoro svakom slučaju, a to jednostavno nije.

Btw, u slučajevima kada su uobičajeni i naučni nazivi identični, vi definitivno ne žele da ih razdvajaju. Zatim imate istu informaciju koja se ponavlja dva puta pod istim imenom. To je jednostavno glupo.

Razmišljao sam još malo o desno poravnatom tabelu, i mislim da bi to mogla biti dobra ideja za postavljanje, ali sam pomalo zabrinut da ga koristim za decu. Osim što su mnogi slučajevi u kojima će biti dvoje mnogo dece koja će se uklopiti, postoje slučajevi u kojima je podela kontroverzna, ili jednostavno zaslužuje više objašnjenja nego što ravna lista može dati.

Pretpostavljam da bi trebalo da se izvinim zbog ludog humora slobodnih asocijacija koji je hipotetičkog pretraživača pomešao rotifere sa rastafari. Moja žena nikada ne razume o čemu govorim, ali stenjanje mog 12-godišnjeg sina je veoma dobar znak. Jedva čekam da vidim stolove. Čini se da Mav zna kako da ih dizajnira, a ostalo bi trebalo da bude u stanju da popuni prazna mesta u šablonu. Čini se da imamo konsenzus oko rukovanja plasmanom u takvom formatu. Mislim da svi imamo zabrinutost oko toga kako će deca izgledati, a u kontekstu promiskuitetnijih taksona možemo smatrati da su sekundarni nivoi klasifikacije korisni. S druge strane, čini se da nema smisla stalno podsećati čitaoce da su većina hordata kičmenjaci, ali u nekom trenutku mora se napraviti razlika kada imamo posla sa beskičmenjacima. Slažem se da moramo imati prostora za diskusiju o deci nekih taksona, posebno u oblasti kladistike ili drugih alternativnih taksonomija. (Možda različite boje?) Mislim da smo mi koji smo učestvovali u ovoj diskusiji postigli određeni konsenzus o mnogim pitanjima. Možda bi trebalo da nastavimo sa primenom onih aspekata oko kojih se slažemo, i kratkoročno barem da tretiramo nerešene razlike od slučaja do slučaja. Da bismo se adekvatno bavili debatom o kladistici, verovatno moramo da imamo znatno više taksonomskih podataka u Vikipediji nego što je to sada slučaj. U debati o podeljenoj stranici govorimo o vizijama koje se ne mogu lako preneti osobi koja ima drugačiju viziju, a ako možemo da imamo članke o 100.000 taksona, oni u kojima bi pitanje podeljene stranice imalo smisla bio bi mali procenat 100.000. Nažalost, većina njih se odnosi na najpoznatije taksone. Eklektikologija, petak 12.07.2002


Odlično! Izgleda da će korišćenje ispravno poravnatih tabela zadovoljiti sve ovde. Sada možemo da radimo na detaljima igrajući se sa stolom. Slažem se da možemo uzeti uobičajeno/naučno ime od slučaja do slučaja i da imamo samo jedan članak kada su zajednički i naučni nazivi u suštini ista stvar. Delim Džošovu zabrinutost oko navođenja sve dece u tabeli (ovo se može uraditi za kratku listu dece, ali prave dugačke su problematične).

Zato predlažem da sledimo opšti format kao što se vidi u odeljku o izotopu članka o radijumu za dugačke liste u kojima su navedeni samo najstabilniji i najinteresantniji izotopi u tabeli u glavnom članku radijuma. Ono što planiram da uradim je da napravim potpunu listu svih izotopa radijuma i njihovih svojstava u Listi izotopa radijuma (ili nečemu sličnom).

Za tabele organizama mogli bismo da uradimo nešto slično: samo navedemo onu decu koja su značajna u nekom značajnom pogledu (bilo kao dobri primeri grupe za plasman o kojoj je članak reč, ili zbog toga što su naširoko poznata i pisana iz drugih razloga). Onda bismo mogli imati poseban podčlanak sa svim navedenim decom (možda u nečemu poput Liste narudžbi Magnoliopsida? ako će to biti samo lista). Mislim da bi ovo bila najinformativnija stvar u glavnom članku. --maveric149

Razmišljao sam. I dalje bi bilo u redu da bar pokušamo da nabrojimo svu decu -- posebno. gde saradnik nema znanje potrebno da donese izbor o tome šta će, a šta ne navesti u tabeli u glavnom članku (znam da bih imao problema da ovo odlučim za mnoge liste). Možemo jednostavno izraziti cilj da navedemo samo najistaknutiju decu u tabeli (što uvek može kasnije da uradi neko bolje obavešten). Osim toga, sjajna stvar u vezi sa pravilno poravnatom tablom je da može biti proizvoljno duga bez mešanja u tekst članka. --maveric149 Dobra poenta. Biće lakše videti šta nije u redu sa listom kada je sve tu. Eklektikologija, subota, 13. jul 2002. Svakako ne bi trebalo da škodi ako pokušate. U slučaju da nešto krene naopako, postane nezgodno ili glomazno, uvek možemo ponovo da procenimo. Šanse su da sve što je urađeno pre te tačke ionako neće morati da se menja. --JG

Здраво свима. Ја сам нова овде. Upravo sam dodao komentar u vezi s skaliranjem u razgovor na Vikipediji:Vikiprojekat Drvo života koji bi mogao biti od interesa za čitaoce ovde. Živeli Gary Curtis 11:20 25. februar 2003. UTC


Slučaj za pojednostavljivanje nomenklature gena u različitim organizmima

Zebra zeba proizvodi hormon koji se zove mezotocin, koji se malo razlikuje od ljudskog oksitocina. Kredit: Rokfelerov univerzitet

Constantina Theofanopoulou je želela da proučava oksitocin. Njen diplomski rad se fokusirao na to kako hormon utiče na razvoj ljudskog govora, a sada se spremala da iskoristi te nalaze da istraži kako ptice pevačice uče da pevaju. Problem je bio što ptice nemaju oksitocin. Ili joj je bar tako rečeno.

"Gde god sam pogledala u genom", kaže ona, "nisam uspela da pronađem gen koji se zove oksitocin kod ptica."

Teofanopulu je na kraju naišao na mezotocin, analog oksitocina kod ptica, gmizavaca i vodozemaca. Ali kako je nagomilavala literaturu u laboratoriji Eriha Džarvisa u Rokfeleru, voda je postajala sve mutnija. Ako su ona i Džarvis želeli da pronađu studije o oksitocinu u ribama, morali su da se sete da potraže jedinstveni termin izotocin. Osim ako, naravno, nisu tražili studije oksitocina kod određenih vrsta ajkula, u kom slučaju su morali da pretražuju sažetke u potrazi za valitocinom - oksitocinom bodljikavog psa. Slični problemi su se pojavili kada su pokušali da proučavaju hormon vazotocin kod ptica, koji se kod ljudi naziva vazopresin. A receptor oksitocina, obično skraćeno OXTR u studijama na sisarima, mogao bi se nazvati VT3, MTR, MesoR ili ITR u studijama drugih vrsta.

„Počeo sam da se gubim“, priznaje Džarvis. „Rekao sam, pre nego što kopamo dublje, moramo da se uverimo da smo napravili ispravne pretpostavke o tome koji su ljudski i ptičji geni evolutivno povezani.

Sada, u novoj studiji u Priroda, Theofanopoulou i Jarvis pokazuju da je ljudski hormon poznat kao oksitocin u stvari jedan te isti gen u svim glavnim lozama kičmenjaka. Sličnosti su u stvari toliko upadljive da se naučnici zalažu za čišćenje žargona jednom zauvek primenom nove standardne nomenklature za hormone poznate kao oksitocin i vazopresin kod ljudi, kao i njihove odgovarajuće receptore.

Ova ažurirana konvencija o imenovanju bi, u najmanju ruku, olakšala život naučnicima koji proučavaju oksitocin. Ali to takođe može poslužiti kao model za prevođenje širokog spektra bioloških nalaza među vrstama - što na kraju dovodi do boljeg razumevanja kako isti geni funkcionišu u različitim organizmima.

Studija opisuje evolucionu istoriju ove porodice gena, koja je odgovorna za širok spektar bioloških funkcija. Zasluge: Univerzitet u Barseloni

Pristup celog genoma

Pre nego što je sekvenciranje celog genoma dalo naučnicima širu sliku o tome koliko je mnogo genetskih sekvenci, biohemičari bi često davali jedinstvena imena skoro identičnim genima u znak prepoznavanja malih, često nebitnih razlika. Ovo je dovelo do čudnih konvencija imenovanja među vrstama koje su toliko zbunile Teofanopulua i Džarvisa. „Oksitocin kod sisara ima jednu drugačiju aminokiselinu od mezotocina kod kornjača“, kaže Teofanopulu. "Pre nego što smo imali perspektivu celog genoma, možda smo mislili da je to potpuno drugačiji gen."

Ali sličnost sekvenci nije jedini znak da su dva gena iz različitih vrsta povezana. Druga je okolna genska teritorija svakog gena na svom hromozomu, koju naučnici nazivaju sintenija. Drugim rečima, identitet gena ne sačinjava samo sekvenca „unutar” gena, već i geni koji ga okružuju, oni geni koji se nalaze „van” tog gena. I dok se oksitocin sisara malo razlikuje, u sekvenci, od svog analoga kornjača, ova nova studija pokazuje da postoji sinteza u oksitocinu, vazotocinu i receptoru svakog hormona, u genomima 35 vrsta koje obuhvataju sve glavne loze kičmenjaka i četiri loze beskičmenjaka.

„Sa sintenom možemo pokazati da je oksitocin kod sisara isti gen kao mezotocin kod kornjača, jer se nalazi na istoj sintenskoj poziciji u svim ovim genomima, naime okružen je istim genima u različitim vrstama. Genska sekvenca unutar gena teži da brzo se menjaju, ali redosled gena, kako se geni nalaze jedan za drugim, ima tendenciju da bude mnogo očuvaniji u evolucionom vremenu." Teofanopulu kaže.

Ova šira perspektiva ne bi bila moguća bez nedavnih ažuriranja koja su čitave genome učinila potpunijim i tačnim, projekat koji je predvodio međunarodni projekat genoma kičmenjaka, kojim Jarvis predsedava. Oni koriste čitanje dugog niza i podatke dugog dometa da bi generisali skoro kompletne sklopove genoma na hromozomskom nivou. Čistiji genomi sa manje grešaka omogućavaju naučnicima da traže sinteničke suptilnosti na nove načine. "Mnogi od genoma koje smo gledali nemaju pomešane hromozome ili greške", kaže Jarvis. "Niko ranije nije imao ovo."

Mnogo više gena može zahtevati upravo ovu vrstu ponovne procene, kako bi se olakšala translaciona istraživanja i uneli naučni rečnik u postgenomsku eru. Na primer, slična nomenklaturna pitanja postoje u okviru dva gena koja se odnose na Jarvisov rad na učenju vokala, SRGAP i FOXP2, a Teofanopulu sumnja da bi konvencije o imenovanju za dopaminske i estrogenske receptore takođe mogle zahtevati revizije. "Ovaj rad služi kao model za preuređenje nomenklature genoma u biologiji, na osnovu evolucije gena", kaže Jarvis.

Ali da li će se takva nova imena zadržati, ostaje otvoreno pitanje. Jarvis i Theofanopoulou već doživljavaju odbojnost istraživača koji ne žele da vide da je dugo nasleđe istraživanja mezotocina preimenovano i povezano sa oksitocinom, ili vazopresinom sa vazotocinom. „Razgovarali smo sa nekoliko ljudi koji su znali da su ovi geni analozi, ali su insistirali da se ne mogu zvati istim imenom“, kaže Džarvis. „Neki su tvrdili da je 'tako je bilo decenijama'.

Drugi se brinu da, koliko god sintetički ovi geni bili u različitim vrstama, bilo bi netačno i možda čak i pogrešno koristiti isto ime za gen koji podstiče laktaciju kod sisara i očigledno igra različitu ulogu kod ptica i kornjača. Jarvis se ne slaže. „Ime ne bi trebalo da se zasniva samo na funkciji, već i na genetskim i evolucionim sličnostima“, kaže on.

„Sada možemo pokazati da su to isti geni jer se nalaze u istim očuvanim blokovima genskog reda u genomu među vrstama“, dodaje Theofanopoulou. „Da su geni za ove hormone otkriveni u današnjoj eri genomike, oni bi bili imenovani istim, a ne različitim imenima.


Pogledajte video: Konvencija - Mirna Savic Banjac (Јануар 2023).